Эпибласт зародыша диких видов ячменя
Г.
Н. ГудковаБиблиографическое описание статьи для цитирования:
Гудкова
Г.
Н. Эпибласт зародыша диких видов ячменя // Научно-методический электронный журнал «Концепт». –
2014. – Т. 20. – С.
2721–2725. – URL:
http://e-koncept.ru/2014/54808.htm.
Аннотация. Статья посвящена изучению зародыша мелкосемянных диких видов ячменя и выяснению роли, которую играет имеющийся у них эпибласт при прорастании зерновки.
Текст статьи
Гудкова Галина Николаевна,доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники ФГБОУ ВПО «Адыгейский государственный университет», г. Майкоп,Республика Адыгеяnur.urup@mail.ru
Эпибласт зародыша диких видов ячменя
Аннотация. Статья посвящена изучению зародыша мелкосемянныхдиких видов ячменя и выяснению роли, которую играет имеющийся у них эпибласт при прорастании зерновки.Ключевые слова: зародыш, щитоксемядоля,колеориза, колеоптиль, эпибласт, зародышевые корешки.
Зародыш злаков сложен по своей морфологии и по интерпретацииего частей существует много противоречивых суждений.[ 1]
В зрелой зерновке зародыш прижат к эндосперму семядолей щитком, имеющим на абаксиальной стороне секреторный эпителий, выделяющий ферменты и гормоны, расщепляющие питательные вещества эндосперма. Зародышевая ось как бы прикреплена сбоку к щитку. Нижняя часть оси представлена корешком,расположенным почти под прямым углом к щитку.Зародышевый корешок имеетапикальную меристему и корневой чехлик, окруженный особым у злаков образованием колеоризой, которую ряд исследователей рассматривают как главный корень зародыша, где внутри возникает эндогенноцентральныйзародышевый корешок [2]. Большинство исследователей считают колеоризу злаков уникальным образованием, выполняющим защитную и гаусториальную функции. Добавочные зародышевые корешки, возникающие в перицикле главного,считаются боковыми [3].Терминальное положение семядоли и латеральное положение апекса эпикотиля у зародышей однодольных являются результатом морфологических смещений в течение эмбриогенеза [4].Э.С.Терехин[5]высказывает предположение, что эволюционное формирование однодольных происходилов особых условиях существования, в прибрежной полосе водоемов в условиях сухого климата.Выше корешка по оси расположен узел щитка, затем эпикотиль (часть оси над семядолей) с несколькими листовыми примордиями. Самым наружным из них является колеоптиль, колпачком закрывающий апекс побега. У ряда злаков напротив щитка образуется небольшой вырост эпибласт, который одни морфологи считают выростом колеоризы [6,1], а другие редуцированной семядолей[4].При изучении всхожести зерновок дикорастущих видов ячменясогласно тематическому плану, было обращено внимание на изменение частей зародыша по мере набухания и прорастанияочищенных зерновок. Закладка зерновок на проращивание проводилась на Майкопской опытной станции Всероссийского научноисследовательского института растениеводства им Н.И. Вавилова. Материалом для изучения были образцы мировой коллекции, собранные в экспедициях по России, а такжезарубежного и отечественного происхождения. По имеющимся в литературе данным зерновки ячменя в отличие от зерновок пшеницы не обладают эпибластом, что вероятно связано с особенностями эмбриогенеза культурных видов и особой пленчатостью зерновок. Зерновки крупносемянных видовH. vulgareL.иH. spontaneumC/ Kochимеют массу 1000 зерен 2070 г[7]В зародышахзрелой зерновкикак культурного, так и родственного ему видаH. spontaneum видны 23 и более зародышевых корешка, эпибласт отсутствует. В отличие от пшеницы появление добавочных корешков у ячменя происходит не на конечных этапах эмбриогенеза, а одновременно с образованием центрального (главного корешка), что приводит к образованию вздутия в верхней части колеоризы и тем самымне допускает образование складки
эпибласта. [6].Строениетаких зародышей видно на схемах (рис.1а, б).
Рис.1. Схемыпродольных срезов зародышейячменя.а сорт BetaKetsoras, б H. spontaneumC.Koch, в H. bulbosumL.Эпибласт только у мелкосеменного дикорастущего вида.
Зерновки дикорастущихвидов значительно меньше по размеру, масса 1000 зерен 15 г именьше.Строениеихзародыша принципиально отличаетсяменьшим развитием корешков и примордиев листьев,а главное наличием эпибласта(рис. 1, в).У некоторых видов (например, у H. violaceumBoiss. etHuet.)
он окрашен антоцианом(рис.2а), что свидетельствует о его роли в обмене веществ зародыша.Образование только одного главного зародышевого корешка отмечено у многолетних мелкосемянных видов (рис.2 в,г).
Рис. 2. Эпибласт в зародыше диких видов ячменя:а окрашенный эпибласт на фоне светлого зародышаH. violaceumBoiss. etHuet.;б продольный срез через нижнюю частьзародышаH. geniculatumAll.
(щ эпителий щитка, э эпибласт, ко колеориза);продольныесрезызародыша H. stenostachysGodr.(в) и H. turkestanicumNevski (г)
На поперечном срезе нижней части зародышей диких видов видно, что эпибласт состоит из нескольких слоев клеток с тонкими оболочками. При насыщении водой они могут быстро увеличиваться в размерах (рис.3).Клетки внутренней эпидермы округлой формы.
Рис.3. Фотография поперечного среза нижней части зародыша H. geniculatum All.э эпибласт, дк добавочный второй корешок,цк центральный главный корешок.
Проведенное нами наблюдение за прорастанием зерновок дикихвидов выявилоизменениеразмеров эпибласта по мере набухания семян (рис. 4). В период набухания зерновки отмечено увеличение размера эпибласта вдвое по сравнению с сухой зерновкой.На 1012 деньпроращиванияплощадь эпибласта увеличивается в 35 раз, и он прикрывает почечку наподобие «влажной ладошки».
Рис. 4. Изменение размеров эпибласта в период прорастаниязерновок H. leporinumLink.:
а в сухой зерновке вершина эпибласта на уровне середины зародыша, бэпибласт на 5ый день, вна 10ый день проращивания
Очевидно, наличие эпибласта является приспособительным признаком для сохранения меристем зародышапри прорастании, так как зерновки мелкосемянныхдиких видов в природе прорастают на поверхности почвы.Хотя все однолетние и многолетние виды имеют зерновки, заключенные в цветковые чешуи, эпибласт способствует дополнительному увлажнениюименно корневой части зародыша.Таким образом, наличие эпибласта у диких видов ячменя говорит об их генетическом сходстве с родом пшеница, о наличие одинаковыхэкологических условий их произрастания,о возможномобщем предке
этих родовв прошлом. Эпибласт является, несомненно, выростом колеоризы, так как находится ниже уровня соединения осизародышасо щитком. В период прорастания он значительно увеличивается в размерах,что подчеркивает его защитную роль от высыханияформирующихся в центре зародыша корешков.
Ссылки на источники1.ЭзауК. Анатомия семенных растений: .пер. с англ. книга 2 /К. Эзау. М.: «Мир», 1980.с.480 486.2.Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб.пособие для студ.высш.пед.учеб. заведений / В.П. Викторов,М. .А.Гуленкова,Л.Н.Дорохина и др.;под редакцией Л.Н. Дорохиной 2е издание, испр.М.: Издательский центр «Академия», 2001.С. 7071.3.Соколовская Т. Б. Природа органов зародыша злаков:автореф.. дис…канд. биол. наук /Т.Б. Соколовская. Ленинград,1968.24 с.4.Батыгина Т. Б. Эмбриология пшеницы./Т.Б. Батыгина.Л.: Колос,1974.206 с.5. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. / Э.С. Терехин.СПб.: «Мир и семья95», 1996. С. 246249.6. Яковлев М. С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак./ М.С. Яковлев.Тр. Бот.инта АН СССР, сер. 7, вып.1, 1950.С.1212187. Гудкова Г.Н. Биологические и анатомоморфологические особенности диких видов рода HordeumL. :автореф. дис….канд. биол. наук /Г.Н.Гудкова. Ленинград, 1975.27 с.
GalinaGudkovaDoctorofBiologicalSciences, professoratbotanicalcathedraofAdygheiStateUniversity, Maykop, RepublicAdygheaThe embryoepiblast of wild barley speciesAbstract.Paper is devoted to theembryostudying of wild barley species andepiblast role in seed grow.Keywords:embryo, bud shieldcotyledon,coleorrhiza,coleoptile,epiblast, embryo rootlets.
Эпибласт зародыша диких видов ячменя
Аннотация. Статья посвящена изучению зародыша мелкосемянныхдиких видов ячменя и выяснению роли, которую играет имеющийся у них эпибласт при прорастании зерновки.Ключевые слова: зародыш, щитоксемядоля,колеориза, колеоптиль, эпибласт, зародышевые корешки.
Зародыш злаков сложен по своей морфологии и по интерпретацииего частей существует много противоречивых суждений.[ 1]
В зрелой зерновке зародыш прижат к эндосперму семядолей щитком, имеющим на абаксиальной стороне секреторный эпителий, выделяющий ферменты и гормоны, расщепляющие питательные вещества эндосперма. Зародышевая ось как бы прикреплена сбоку к щитку. Нижняя часть оси представлена корешком,расположенным почти под прямым углом к щитку.Зародышевый корешок имеетапикальную меристему и корневой чехлик, окруженный особым у злаков образованием колеоризой, которую ряд исследователей рассматривают как главный корень зародыша, где внутри возникает эндогенноцентральныйзародышевый корешок [2]. Большинство исследователей считают колеоризу злаков уникальным образованием, выполняющим защитную и гаусториальную функции. Добавочные зародышевые корешки, возникающие в перицикле главного,считаются боковыми [3].Терминальное положение семядоли и латеральное положение апекса эпикотиля у зародышей однодольных являются результатом морфологических смещений в течение эмбриогенеза [4].Э.С.Терехин[5]высказывает предположение, что эволюционное формирование однодольных происходилов особых условиях существования, в прибрежной полосе водоемов в условиях сухого климата.Выше корешка по оси расположен узел щитка, затем эпикотиль (часть оси над семядолей) с несколькими листовыми примордиями. Самым наружным из них является колеоптиль, колпачком закрывающий апекс побега. У ряда злаков напротив щитка образуется небольшой вырост эпибласт, который одни морфологи считают выростом колеоризы [6,1], а другие редуцированной семядолей[4].При изучении всхожести зерновок дикорастущих видов ячменясогласно тематическому плану, было обращено внимание на изменение частей зародыша по мере набухания и прорастанияочищенных зерновок. Закладка зерновок на проращивание проводилась на Майкопской опытной станции Всероссийского научноисследовательского института растениеводства им Н.И. Вавилова. Материалом для изучения были образцы мировой коллекции, собранные в экспедициях по России, а такжезарубежного и отечественного происхождения. По имеющимся в литературе данным зерновки ячменя в отличие от зерновок пшеницы не обладают эпибластом, что вероятно связано с особенностями эмбриогенеза культурных видов и особой пленчатостью зерновок. Зерновки крупносемянных видовH. vulgareL.иH. spontaneumC/ Kochимеют массу 1000 зерен 2070 г[7]В зародышахзрелой зерновкикак культурного, так и родственного ему видаH. spontaneum видны 23 и более зародышевых корешка, эпибласт отсутствует. В отличие от пшеницы появление добавочных корешков у ячменя происходит не на конечных этапах эмбриогенеза, а одновременно с образованием центрального (главного корешка), что приводит к образованию вздутия в верхней части колеоризы и тем самымне допускает образование складки
эпибласта. [6].Строениетаких зародышей видно на схемах (рис.1а, б).
Рис.1. Схемыпродольных срезов зародышейячменя.а сорт BetaKetsoras, б H. spontaneumC.Koch, в H. bulbosumL.Эпибласт только у мелкосеменного дикорастущего вида.
Зерновки дикорастущихвидов значительно меньше по размеру, масса 1000 зерен 15 г именьше.Строениеихзародыша принципиально отличаетсяменьшим развитием корешков и примордиев листьев,а главное наличием эпибласта(рис. 1, в).У некоторых видов (например, у H. violaceumBoiss. etHuet.)
он окрашен антоцианом(рис.2а), что свидетельствует о его роли в обмене веществ зародыша.Образование только одного главного зародышевого корешка отмечено у многолетних мелкосемянных видов (рис.2 в,г).
Рис. 2. Эпибласт в зародыше диких видов ячменя:а окрашенный эпибласт на фоне светлого зародышаH. violaceumBoiss. etHuet.;б продольный срез через нижнюю частьзародышаH. geniculatumAll.
(щ эпителий щитка, э эпибласт, ко колеориза);продольныесрезызародыша H. stenostachysGodr.(в) и H. turkestanicumNevski (г)
На поперечном срезе нижней части зародышей диких видов видно, что эпибласт состоит из нескольких слоев клеток с тонкими оболочками. При насыщении водой они могут быстро увеличиваться в размерах (рис.3).Клетки внутренней эпидермы округлой формы.
Рис.3. Фотография поперечного среза нижней части зародыша H. geniculatum All.э эпибласт, дк добавочный второй корешок,цк центральный главный корешок.
Проведенное нами наблюдение за прорастанием зерновок дикихвидов выявилоизменениеразмеров эпибласта по мере набухания семян (рис. 4). В период набухания зерновки отмечено увеличение размера эпибласта вдвое по сравнению с сухой зерновкой.На 1012 деньпроращиванияплощадь эпибласта увеличивается в 35 раз, и он прикрывает почечку наподобие «влажной ладошки».
Рис. 4. Изменение размеров эпибласта в период прорастаниязерновок H. leporinumLink.:
а в сухой зерновке вершина эпибласта на уровне середины зародыша, бэпибласт на 5ый день, вна 10ый день проращивания
Очевидно, наличие эпибласта является приспособительным признаком для сохранения меристем зародышапри прорастании, так как зерновки мелкосемянныхдиких видов в природе прорастают на поверхности почвы.Хотя все однолетние и многолетние виды имеют зерновки, заключенные в цветковые чешуи, эпибласт способствует дополнительному увлажнениюименно корневой части зародыша.Таким образом, наличие эпибласта у диких видов ячменя говорит об их генетическом сходстве с родом пшеница, о наличие одинаковыхэкологических условий их произрастания,о возможномобщем предке
этих родовв прошлом. Эпибласт является, несомненно, выростом колеоризы, так как находится ниже уровня соединения осизародышасо щитком. В период прорастания он значительно увеличивается в размерах,что подчеркивает его защитную роль от высыханияформирующихся в центре зародыша корешков.
Ссылки на источники1.ЭзауК. Анатомия семенных растений: .пер. с англ. книга 2 /К. Эзау. М.: «Мир», 1980.с.480 486.2.Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб.пособие для студ.высш.пед.учеб. заведений / В.П. Викторов,М. .А.Гуленкова,Л.Н.Дорохина и др.;под редакцией Л.Н. Дорохиной 2е издание, испр.М.: Издательский центр «Академия», 2001.С. 7071.3.Соколовская Т. Б. Природа органов зародыша злаков:автореф.. дис…канд. биол. наук /Т.Б. Соколовская. Ленинград,1968.24 с.4.Батыгина Т. Б. Эмбриология пшеницы./Т.Б. Батыгина.Л.: Колос,1974.206 с.5. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. / Э.С. Терехин.СПб.: «Мир и семья95», 1996. С. 246249.6. Яковлев М. С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак./ М.С. Яковлев.Тр. Бот.инта АН СССР, сер. 7, вып.1, 1950.С.1212187. Гудкова Г.Н. Биологические и анатомоморфологические особенности диких видов рода HordeumL. :автореф. дис….канд. биол. наук /Г.Н.Гудкова. Ленинград, 1975.27 с.
GalinaGudkovaDoctorofBiologicalSciences, professoratbotanicalcathedraofAdygheiStateUniversity, Maykop, RepublicAdygheaThe embryoepiblast of wild barley speciesAbstract.Paper is devoted to theembryostudying of wild barley species andepiblast role in seed grow.Keywords:embryo, bud shieldcotyledon,coleorrhiza,coleoptile,epiblast, embryo rootlets.
