К экологии и биологии перспективного лекарственного растения Eupatorium cannabinum L
Н.
В. КирсановаБиблиографическое описание статьи для цитирования:
Кирсанова
Н.
В. К экологии и биологии перспективного лекарственного растения Eupatorium cannabinum L // Научно-методический электронный журнал «Концепт». –
2014. – Т. 20. – С.
4096–4100. – URL:
http://e-koncept.ru/2014/55084.htm.
Аннотация. Приводятся сведения о состоянии трёх ценопопуляций, особенностях онтогенетического развития, а также о первичной интродукции Eupatorium cannabinum L. Проведенный анализ возрастной структуры показал, что ценопопуляции нормальные, бимодальные устойчивые, соответствуют молодому, переходному и стареющему типам. Максимумы отмечены в прегенеративном и генеративном возрастных состояниях. C целью получения сырья рекомендуется выращивание вида в плантационных условиях.
Текст статьи
Кирсанова Наталья Валерьевна,кандидат биологических наук, старший лаборант,лабораторияфитохимии и экспериментальной фармакологииСибирского ботанического сада ФГБОУ ВПО «Томский государственный университет», г. Томскtgu.bi@mail.ru
К экологии и биологии перспективного лекарственного растения EupatoriumcannabinumL.
Аннотация.Приводятся сведения о состоянии трёхценопопуляций, особенностях онтогенетического развития, а также о первичной интродукции Eupatorium cannabinum L.Проведенный анализ возрастной структуры показал, что ценопопуляции нормальные, бимодальные устойчивые, соответствуют молодому,переходному и стареющему типам. Максимумы отмечены в прегенеративном и генеративном возрастных состояниях. Cцелью получения сырья рекомендуется выращивание вида в плантационных условиях.Ключевые слова: Eupatoriumcannabinum, ценопопуляция, онтогенез, возрастная структура, интродукция.
EupatoriumcannabinumL. (посконник конолевидный, сем. Asteraceae) –ценное лекарственное растение, находящее применение в народной медицине. Лекарственные свойства обусловлены содержанием в надземной части растений биологически активных веществ –флавоноидов, сапонинов, кумаринов, полисахаридов, алкалоидов, дубильных веществ. В травеE. cannabinumобнаружено содержание девяти аминокислот, четыре из которых являются незаменимыми: валин, лизин, лейцин и треонин. Выявлено наличие 15 важных для организма макрои микроэлементов: Cu, Zn, Sn, Mo, Sr, P, Mn, Ti, Fe, K, Na, Ca, Mg, Si, Al [1].Вид применяется при заболеваниях печени, желчного пузыря и селезенки, при гриппе и респираторных инфекциях, при опухолях и длительно не заживающих ранах. Водный экстракт и масла обладают выраженной антифунгальной активностью в отношении культуры грибов Trichoderma lignorum, Fusarium oxysporumи Aspergillus niger[2]. Оказывает слабительное, диуретическое, желчегонное, потогонное, глистогонное, противовирусное, седативное, антиоксидантное действие[3].Данный видперспективен и в качестве декоративного растения. Благодаря пышным розовым соцветиям, развивающимся на многочисленных побегах, его можно использовать в миксбордерах, рабатках, различных групповых посадках. E. cannabinum–многолетнее травянистое, растение. Стебли до 1.5 м высотой прямые, простые, супротивноветвистые, тонкобороздчатые,коротко опушенные. Листья супротивные, короткочерешковые, тройчатосложные с длиннозаостренными, по краю остро и неравномерно, когтевиднопильчатыми листочками. Корзинки собраны в сложный густой верхушечный щиток[4, 5]. Вид имеет неравномерный EвроAзиатский тип ареала. E. cannabinumпроизрастает почти по всей Европе, за исключением северных регионов Скандинавских стран, в Средиземноморье, БалканоМалоазиатском и АрмяноКурдском районах, Иране, Афганистане. В Российской Федерации вид распространен по всей территории Европейской части. Северная граница ареала большей частью совпадает с границей лесостепной зоны: идет на восток, где охватывает Оренбургскую область, Башкортостан, Татарстан, Удмуртию, Кировскую, Вологодскую области. В лесостепной и степной зонах европейской части России вид предпочитает достаточно обеспеченные влагой местообитания: берега, рек, стариц, арыков, озер и прудов, прибрежные заросли, сыроватые пойменные луга и залежи[4, 5]. В настоящее время активное использование территории произрастания под строительство, вырубки, выпас скота, а также обширные объемы заготовок приводят к сокращению числа ценопопуляций этого видов. E. cannabinumвключен в красные книги Республики Карелия, Чувашской Республики, Ивановской,Калужской, Костромской, Ленинградской,Новгородской, Тверской иЯрославской областей [6–14].Изучение ценопопуляций (ЦП) E. cannabinumпроводили в 2009–2011гг. в Ростовской области:вВерхнедонском иМясниковском районах. Названия ценопопуляциям давались по пунктам, вблизи которых они изучались. При полевых исследованиях и последующей обработке материала были использованы классические и современные методы. Изучение ценопопуляционных характеристик осуществляли по методикам [15], рекомендациям и разработкам [16–20]. При выделении онтогенетических состояний была принята онтогенетическая концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым [19], в дальнейшем уточненная А.А Урановым и его учениками [20]. Популяционная биология исследовалась с использованием популяционноонтогенетического и демографического подходов. Для изучения возрастной структуры в каждой исследуемой ценопопуляции в случайном порядке закладывались пробные площадки площадью 1 м2,таким образом, чтобы пересечь участки, характеризующиеся как высоким, так и низким обилием видов. Подсчитывались все особи и отмечались все возрастные состояния. При анализе возрастной структуры ценопопуляций рассчитывали индексы возрастности (¨)[19]и эффективности (w) [16]. Тип ценопопуляции определяли на основе совместного использования критериев возрастности и эффективности –«дельтаомега». При описании местообитаний использована шкала обилия О. Друде [19]. Антэкологическиеи цитогенетическиеисследования,а такжеизучение семенной продуктивности и всхожести семяносуществлялосьсогласно общепринятым методикам [21–26]. Интродукционная устойчивость оценивалась по системе В.Н. Фроля[27].Статистическую обработку данных проводиласьс помощью программ «Microsoft Office Exell 2007» и «STATISTICA 6.0.».Весь материал собран и обработан автором.На первом этапе работы были выявлены особенности онтогенетического развития E. cannabinumи выделены критерии особей по их возрастному состоянию. Посконник коноплевидный –короткокорневищный травянистый поликарпик с моноподиально возобновляющимися побегами, безрозеточный летнезеленый геофит. Взрослые особи имеют несколько слабо различимых центров сосредоточения корней, побегов и почек возобновления(неявнополицентрическая биоморфа). На первых этапах онтогенеза у данного вида в качестве счетной единицы выступает особь, а после начала вегетативного размножения –партикула. В онтогенезе нами выделены следующие возрастные периоды и группы: латентный период: семена (se);прегенеративный период: проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v); генеративный период: молодые генеративные (g1), средневозрастные генеративные (g2), старые генеративные (g3); постгенеративный период: субсенильные(ss), сенильные (s).Семена E. cannabinumтемнобурые, ребристые, на верхушке с однорядным белым хохолком, мелкие (длина 2.71±0.35 –2.83±0.48 мм, ширина 1.00±0.01 –1.04±0.04 мм), созревают в конце августа –начале сентября. Зародыш недоразвитый слабо дифференцирован на семядоли, гипокотиль и зародышевый корешок.Лабораторная всхожесть низкая –около 16 %. Семенапрорастают надземно через 8–10 дней после посева. При прорастании первым появляется корешок. Гипокотиль выносит на поверхность две семядоли состатками семенной кожуры. Проростки –образуют побег высотой 2.35±0.20 см. Семядоли сложены вместе, затем они расходятся и начинают расти. Семядоли одинаковой формы и размера округлоэлиптические или обратно яйцевидные, суженые в короткий черешок, цельнокрайние.Ювенильные растения характеризуются отмиранием семядольных листьев. Высота побега составляет –9.15±0.8 см, на котором образуется 6.92±0.52 пар ассимилирующих листьев.Листовая пластинка в общем очертании яйцевидноовальная. По краю листа 4–8 зубчиков. Длина первого настоящего листьев 1.40±0.13 см, ширина 0.43±0.02 см. Длина второго листа 1.66±0.08 см, ширина 0.65±0.04 см. Корневая система представлена хорошо выраженным главным корнем и корнями второго и третьего порядков, которые приобретают охристый оттенок.
Переход из ювенильного состояния в имматурное характеризуется началом симподиального ветвления, т.е. развития побегов из почек, которые расположены в пазухах листьев, в корневой системе начинают развиваться придаточные корни и растение вступает в следующее возрастное состояние. У виргинильныхосбей главный побег достигает 54.52±3.90см, на котором располагаются до 6.56±1.18 побегов второго порядка и до 18.84±2.39 листьев. Наряду с цельными листьями появляются листья генеративного растения –это пальчаторассеченые листья с тремя ланцетными долями, длиннозаостренными, по краю когтевидно пильчатыми. Средняя доля листа до 6.78±1.15 см длиной и 3.32±0.62 см шириной.Корневая система представлена многочисленными придаточными корнями, отходящимиот корневища, которые несколько втягивают его в подстилку и почву. Корневище 1.5–2.0 см длиной. В виргинильном возрастном состоянии растения уходят под снег в первый год жизни.В генеративный период E. cannabinumвступает на второй год жизни.Цветущие особи данного вида имеют моноциклические ортотропные побеги удлиненного типа. У особей формируется до 4.08±1,50 генеративных побегов, высотой117.2±16.9 –133.6±12.1 см и 2–3 вегетативных побега. На побегах развертывается до 14.7±3.8 листьев. Длина средней доли листа до 14.2±1.1 см, ширина – до 5.1±1.1 см. Длина боковых долей листа –9.1±1.2 см, ширина –4.0 0.8 см. Генеративные органы закладываются в терминальной почке в летний период. Соцветие –сложный многокорзинчатый густой верхушечный щиток. Цветки лиловорозовые собранные в корзинки по 4–7 шт. Длина корзинок 8–10 мм, в них насчитывается до 1549.63±100.86 цветков на генеративный побег. Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) составляет не более 6322.49±3670.00 семяпочек на особь. В этот период происходит дальнейшее развитие корневища, увеличивается число придаточных корней, густопереплетающих само корневище. Диаметр корневища составляет 0.5–1.0 см, длина –5–7 см. На втором году жизни растений появляются генеративные почки, дающие начало генеративнымпобегам. Кроме того, существуют еще и спящие почки, выполняющие роль резерва, за счет которого побег может развиваться при механическом повреждении или обмерзании. Почки возобновления на глубине 3–4 см. К концу вегетационного периода длина почек возобновления составляет 1–1.5 см.Пика развития растения достигают в зрелом генеративном возрасте. Уособей средневозрастного состояния происходит увеличение высоты генеративного побега до 163.3±5.70 см. Формируется уже до 5.6±1.8 генеративных побегов на особь, появляется до 15.6±3.8 побегов второго порядка, до 18.9±2.8 листьев и до 6.8±1.5 листьев на побегах второго порядка.Также происходит разрастание соцветия, число цветков увеличивается до 4779.63±384.95 шт. на генеративный побег. ПСП составляет 21212.57±4876.00 семязачатков на особь. Корневище утолщается до 1.0–1.5 см и удлиняется до 7–15 см. Придаточные корни также удлиняются и утолщаются. В базальной части генеративного побега появляются некрозные участки от побегов предыдущих вегетационных сезонов, их насчитывается до 4, но корневище монолитное.У старых генеративных особей при сравнении со средневозрастными особями происходит уменьшение числа генеративных побегов до 2.8±0.80 шт. на особь. Высота побегов снижается до 113.5±15.0 см. На побегах формируется меньшее число побегов второго порядка –4.6±1.6 шт. и листьев –8.8±3.8 шт. Увеличивается доля вегетативных побегов до 4 –5 шт. на особь. Соответственно уменьшаются показатели семенной продуктивности до 1800.65±400.70 семязачатков на особь. Линейные размеры листьев также уменьшаются: длина до –9.3±0.3 см, ширина –3.8±0.6 см. Наблюдается ослабление процессов роста и формообразования. Диаметр корневища увеличивается до 1.5–2.0 см. Некрозные участки корневища начинают распространяться от центра во всех направлениях, в результате чего появляются полости из отмерших тканей.Особи субсенильного состояния имеют 1–3 вегетативных побега, высота которых в среднем 54.5±1.8 см, число стеблевых листьев не более 10.9±1.0 шт. Длина листьев 4.99±0.3 см, ширина –3.87±0.5 см. Вегетативные побеги развиваются из почек, расположенных на многолетней части корневища. Наряду с пальчаторассечеными листьями появляются простые листья. Растения приобретают черты виргинильных особей. Подземная часть представлена многолетним старым корневищем диаметром около 2 см, с многочисленными некрозными участками от старых генеративных побегов. Число придаточных корней сокращается. Придаточные почки возобновления в единичном числе.У сенильных особей отмечено значительное накопление отмерших частейв подземной сфере. Центральная часть корневища разрушена. Многолетнее корневище несет сильно угнетенные вегетативные побеги в числе 1–2. Побеги с 4–6 листьями, высотой 30–40 см. В зимний период покоя сенильные особи погибают.ЦП1 –Базковская находится в ивовотополевомразнотравномпойменномлесу(Ростовская область, Верхнедонской район, окрестности хутора Базковского). Общее проективное покрытие (ОПП)75–85%. В составе фитоценоза отмечено 22 вида. В древесном ярусе доминировали SalixalbaL. (cop), PopulustremulaL. (cop), с меньшим обилием встречаются Alnusglutinosa(L.) Gaerth. (sp). Среди кустарников встречались AcernegundoL. (sp). Разнотравье было представлено: ArctiumlappaL. (cop1), EupatoriumcannabinumL. (sp–cop1), с меньшим обилием встречались BidenstripartitaL. (sp), Elytrigiarepens(L.) Nevski (sp), Lycopus exaltatusL. fil. (sp), Heracleum sosnowskyiManden. (sp), Mentha arvensisL. (sp), Lythrum salicariaL. (sol), Alisma plantagoaquaticaL. (sol) и др.ЦП2 –Мертвый Донец произрастает в разнотравнотростниковомпойменномлугу(Ростовская область, Мясниковский район, пойма реки Мертвый Донец). Участок подвергается умеренному антропогенному воздействию –используется в качестве пастбища, нередки весенние палы. ОПП 80 –90%.В составе фитоценоза отмечено 18 видов. Доминантом являлся Phragmites australis(Cav.) Trin. ex Steud (cop), с меньшим обилием втречались Rubus caesius L. (cop1), Glycyrrhiza glabraL. (sp –cop1), Eupatorium cannabinumL. (sp –cop1), Sparganium erectumL. (sp –cop1), Xanthium spinosumL. (sp), Tripolium vulgareNees (sp), Stachys palustrisL. (sp), Inula heleniumL. (sp), Bolboschoenus maritimus(L.) Palla. (sp). Редко произрастали Lycopus exaltatusL. fil. (sol), Mentha arvensisL. (sol), единично былипредставлены Althaea officinalisL. (un), Rorippa austriaca (Crantz) Bess. (un) и др.ЦП3 –Рогожкинская находится в тростниковоосоковомпойменномлугу(Ростовская область, Азовский район, окрестности хутора Рогожкино, ООПТ Природный парк «Донской», дельта реки Дон). ОПП 85 90%. В составе фитоценоза отмечено 25 видов. С наибольшим обилием встречалияь Phragmites australis(Cav.) Trin. ex Steud (cop), Carex ripariaL. (cop). Среди разнотравья с небольшим обилием встречались Glycyrrhiza glabraL. (sp –cop1), Eupatorium cannabinumL. (sp –cop1), Sparganium erectumL. (sp –cop1), изредка встречались Lycopus exaltatusL. fil. (sp), Tripolium vulgareNees. (sp), Bolboschoenus maritimus(L.) Palla. (sp), Symphytum officinaleL. (sp), Butomus umbellatusL. (sp), Alisma plantagoaquaticaL. (sp). ЕдиничнобылипредставленыThalictrum minusL. (sol), Althaea officinalisL. (sol), Lythrum salicariaL. (sol) идр.
В разных экологофитоценотических условиях обитания усиление или подавление возобновления особей посконника коноплевидного сказывается на соотношении онтогенетических групп. Проведенный анализ возрастной структуры показал, что ценопопуляции нормальные, т.е. способны к самопотдержанию без внесения зачатков извне, как полночленные, так и неполночленные, бимодальные. В ЦП1наибольшее число особей находилосьв ювенильном возрастном состоянии (50.00%) (табл.).Второй локальный максимум приходился на число молодых генеративных особей (16.66%), более чем в двараза снижено число старыхгенеративных особей (7.33%). Низкое число особей приходится на субсенильные и сенильные растения (2.66%, 0.60% соответственно). Доля проростков составляла 3.33%. Ценопопуляция нормальная, левосторонняя, полночленная(рис.).
ТаблицаДемографическая характеристика ценопопуляций Eupatorium cannabinum
ЦПВозрастное состояниеИндексТип ЦПpjimvg1g2g3sss¨WIзIстЦП13.3350.005.331.3316.6613.337.332.660.600.140.441.470.03молодаяЦП23.6312.723.633.6336.3620.0010.907.27
0.380.550.300.10переходнаяЦП3
3.936.295.5151.9620.4711.810.560.620.040.47стареющая
Рисунок –Возрастные спектры Eupatorium cannabinumL.Примечание: (p–v, %) –доля особей прегенеративного периода развития,(g1 –g3, %) –генеративного периода развития и (ss–s, %) –постгенеративного периода развития.
В ЦП2число молодых генеративных особей составляло –36.36 %,не более 20.00 % приходилось на долю средневозрастных и старых генеративных особей. Число субсенильных растений снижено до 7.27 %. Доля проростков, имматурных и виргинильных составляла по 3.63 %. Ценопопуляция нормальная, левосторонняя, неполночленная.В ЦП3не наблюдались имматурные и виргинильные растения, преобладали старые генеративные, субсенильные и сенильные особи, массовая доля которых составляла более 80 %. Ценопопуляция нормальная, правосторонняя, неполночленная.Анализ возрастной структуры ценопопуляций посконника коноплевидного на основании индексов возрастности (¨) и эффективности (W) (классификация дельтаомега) показал, что ЦП1 соответствует молодому типу, ЦП2 имеет переходный тип, т.е. может представлять собой переходот старой популяции к молодой или наоборот и ЦП3 является стареющей. Индекс замещения, показывающий отношение плотности подроста ко всей возрастной части ценопопуляции, закономерно выше в ценопопуляции молодого типа (ЦП1) и ниже в ценопопуляции переходного и стареющего типов (ЦП 2,3). Невысокий индекс старения свидетельствует о длительности пребывания особей в генеративном состоянии. Дальнейший мониторинг и анализ полученных данных могут дать более полную характеристику динамики развития возрастного спектра ценопопуляций.
Естественные запасы любого ценного вида,в конечном счете, ограничены, поэтому для заготовки лекарственного сырья необходимы мероприятия по введению вида в культуру. Около 10 лет данный вид испытывается в культуре. В коллекции лекарственных растений Сибирского ботанического сада Томского государственного университета представлены агропопуляции E. cannabinumразного происхождения. В условиях интродукции вид высокоустойчив, ежегодно обильно цветет и плодоносит. По типу цветения относится к среднепозднелетним видам, по типу суточного ритма распускания цветков –к группе дневных растений. Весеннее отрастание вразные годы наблюдений начинается в первой –второй декаде мая. Фаза отрастания продолжается до начала формирования репродуктивных органов, является самой длительной и составляет 51–68 дней. Начало бутонизации изучаемого вида в условиях культуры приходится на последнюю декаду июня –первую декаду июля и ее длительность составляет 22–46 дней. Цветение длится 31–48 дней, причем период массового цветения 25–30 дней. Начало цветения отмечено в последней декаде июля –первой декаде августа, конец –в первой декаде сентября. Начало плодоношения в условиях интродукции отмечали в начале–середине августа. Длительность плодоношения составила 31–52 дня.Процесс микроспорогенеза у E. cannabinumв условиях интродукции отмечается в бутонах размером 1.2–2.0 мм. Закладка археспориальной ткани происходит в бутонах размером 1.0–1.1 мм. Для данного вида характерно синхронное протекание мейоза в пыльниках в пределах одного цветка. При изучении мейоза не выявлено отклонений от нормального протекания процесса формирования микроспор. Рассчитан мейотический индекс (процент нормальных тетрад), составивший 100%, что свидетельствует о цитологической стабильности изученного материала. Пыльцевые зерна мелкие, шаровидной формы, 3бороздные, экзина характеризуется наличием шипиков. Фертильность пыльцевых зерен не превышает 74 %. Данному виду свойственен высокий коэффициент семенной продуктивности (96.1±2.6 %). Лабораторная всхожесть не превышает 16 %. Стратификация увеличивает всхожесть семян, более чем в два раза.Самовозобновление E. cannabinumвегетативное, также отмечен самосев. Посконник можно размножать и делением корневища с мая по сентябрь. Вид к почвам неприхотлив, хорошо растет в полутени, но необходимо поддерживать влажность почвы.Таким образом, E. cannabinum–ценное лекарственное, декоративное и медоносное растение. Несмотря на то, что состояние природных ценопопуляций посконника коноплевидногоотносительно устойчиво, усиливающееся антропогенное воздействие в местах произрастания вида со временем может разрушить их стабильность.Контроль степени антропогенного прессаи введение вида в культуру –надежныепутисохранения внутривидового разнообразия E. cannabinumи его рационального использования.В целом, вусловиях интродукции посконникявляется высокоустойчивым видом: он проходит полный цикл сезонного развития(стабильно вегетирует, цветет и плодоносит), имеет высокий процент семенной продуктивности, нормальныйритм распускания цветка и прохождениявсех фаз микроспорогенеза.
Ссылки на источники1.Шевченко А.И., Сампиев А.М.Аминокислотный и минеральный состав травы посконника конопляного // Известия высших учебных заведений. СевероКавказский регион. Серия: Естественные науки. Краснодар, 2007. № 4 С. 92–93.2.Мехтиева Н.П., Серкеров С.В., Бахшалиева К.Ф. Компонентный состав и антифунгальная активность экстракционного масла Eupatorium cannabinum L. флоры Азербайджана // Химия растительного сырья. Баку. 2007. № 2. С. 139–142.3.Растительные ресурсы. Цветковые растения, их химический состав и использование. Семейство Asteraceae/ гл. ред. А.Л.Буданцев. С.П.: КМК. 2013. Т. 5 Ч. 2.С. 14–16.4.Флора Европейской части СССР / гл. ред. Н.Н. Цвелев. С.П.: Наука. 1994. Т. VI. 320 с.5.Флора Нижнего Дона / под ред. Г.М Зозулина, В.В. Федяевой. Издво Ростовго унта, 1984. Часть 1. 280 с.6.Красная книга Республики Карелия. 2001.7.Красная книга Чувашской Республики: редкие и исчезающие растения и грибы. Чебоксары, 2001.8.Красная книга Ивановской области. Т.2. Растения и грибы. Иваново, 2010.9.Красная книга Калужской области. Калуга, 2000.10.Постановление Администрации Костромской области от 13.10.2008 №363а «Об утверждении перечней видов, подлежащих занесению в Красную книгу Костромской области»–URL: www.green58parallel.ucoz.com/news/200907141711.Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. СПб, 2000.12.Постановление Администрации Новгородскойобласти от 12.07.2011, №311 «Об утверждении Списка редких и находящихся под угрозой исчезновения видов (подвидов, популяций) диких животных и дикорастущих растений, грибов, обитающих и произрастающих на территории области, заносимых в Красную книгу Новгородской области». URL:http://oopt.aari.ru/rbdata/1656/plant13.Постановление Администрации тверской области от 17.03.2006 № 44ПА«Об утверждении перечня (списка) объектов животного и растительного мира, занесенных в красную книгу тверской области». URL:www.bestpravo.ru/tvers/data01/tex10462.htm14.Красная книга Ярославской области. Ярославль, 2004.15.Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / под ред. Загульнова Л. Б. М.: Наука. 1988. 184 с.16.Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3–7.17.Жукова JI. A. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44, № 3. С. 361–374.18.Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Принципы и методы оценки состояния популяций // Там же. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 100–106.19.Работнов Т.А. Определение возрастных состояний популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. М. –Л.: Наука. 1974. Т.3. С. 132–208.20.Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1969. Т. 74. Вып. 2. С. 119–134.21.Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск.: Наука. Сиб. отделение, 1974. 153 с.22.ВайнагийИ.В. О методике семенной продуктивности // Бот. журнал, 1974. Т. LIX. №6. С. 826–831.23.Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы / Р.Е. Левина. М.: Наука. 1981. –96 с.24.Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука. Л. отделение, 1985. 348 с.25.Пономарев А.П. О постановке и направлениях антэкологических исследований // Учен. зап. Перм. унт. Сер. Биология. 1970. № 206. С. 3–10.26.Пухальский В.А., Соловьев А.А., Бадаева Е.Д., ЮрцевВ.Н.Практикум по цитологии и цитогенетики растений. М.: КолоС, 2007. 198 с.27.Флоря В. Н. Интродукция и акклиматизация растений в Молдавии (лекарственные, витаминоносные, медоносные). –Кишинев: Штиинца. 1987. 295 с.
Natalia Kirsanova,
Candidate of Biology Sciences, laboratory assistant, laboratory of Phytochemistry and experimental pharmacology, Siberian Botanical Garden, Tomsk State University, Tomsk.The ecology and biology is promising medicinal plant Eupatorium cannabinumL.Abstract.The data about the condition of threecenopopulations of Eupatorium cannabinum L., special features of ontogenetic development and results of a primary introduction are presented. The analysis of the age structure indicated that cenopopulations are normal, bimodal, steady and correspond to young, transitional and aging types. Individuals of immature and generative age conditions are prevail.For this species, the most favourable habitat conditions in the riparian forest communities.The plant of this spesies should be grown up on plantations as raw materials.Key words: Eupatorium cannabinum L., cenopopulation, ontogenesis, age structure, introduction.
К экологии и биологии перспективного лекарственного растения EupatoriumcannabinumL.
Аннотация.Приводятся сведения о состоянии трёхценопопуляций, особенностях онтогенетического развития, а также о первичной интродукции Eupatorium cannabinum L.Проведенный анализ возрастной структуры показал, что ценопопуляции нормальные, бимодальные устойчивые, соответствуют молодому,переходному и стареющему типам. Максимумы отмечены в прегенеративном и генеративном возрастных состояниях. Cцелью получения сырья рекомендуется выращивание вида в плантационных условиях.Ключевые слова: Eupatoriumcannabinum, ценопопуляция, онтогенез, возрастная структура, интродукция.
EupatoriumcannabinumL. (посконник конолевидный, сем. Asteraceae) –ценное лекарственное растение, находящее применение в народной медицине. Лекарственные свойства обусловлены содержанием в надземной части растений биологически активных веществ –флавоноидов, сапонинов, кумаринов, полисахаридов, алкалоидов, дубильных веществ. В травеE. cannabinumобнаружено содержание девяти аминокислот, четыре из которых являются незаменимыми: валин, лизин, лейцин и треонин. Выявлено наличие 15 важных для организма макрои микроэлементов: Cu, Zn, Sn, Mo, Sr, P, Mn, Ti, Fe, K, Na, Ca, Mg, Si, Al [1].Вид применяется при заболеваниях печени, желчного пузыря и селезенки, при гриппе и респираторных инфекциях, при опухолях и длительно не заживающих ранах. Водный экстракт и масла обладают выраженной антифунгальной активностью в отношении культуры грибов Trichoderma lignorum, Fusarium oxysporumи Aspergillus niger[2]. Оказывает слабительное, диуретическое, желчегонное, потогонное, глистогонное, противовирусное, седативное, антиоксидантное действие[3].Данный видперспективен и в качестве декоративного растения. Благодаря пышным розовым соцветиям, развивающимся на многочисленных побегах, его можно использовать в миксбордерах, рабатках, различных групповых посадках. E. cannabinum–многолетнее травянистое, растение. Стебли до 1.5 м высотой прямые, простые, супротивноветвистые, тонкобороздчатые,коротко опушенные. Листья супротивные, короткочерешковые, тройчатосложные с длиннозаостренными, по краю остро и неравномерно, когтевиднопильчатыми листочками. Корзинки собраны в сложный густой верхушечный щиток[4, 5]. Вид имеет неравномерный EвроAзиатский тип ареала. E. cannabinumпроизрастает почти по всей Европе, за исключением северных регионов Скандинавских стран, в Средиземноморье, БалканоМалоазиатском и АрмяноКурдском районах, Иране, Афганистане. В Российской Федерации вид распространен по всей территории Европейской части. Северная граница ареала большей частью совпадает с границей лесостепной зоны: идет на восток, где охватывает Оренбургскую область, Башкортостан, Татарстан, Удмуртию, Кировскую, Вологодскую области. В лесостепной и степной зонах европейской части России вид предпочитает достаточно обеспеченные влагой местообитания: берега, рек, стариц, арыков, озер и прудов, прибрежные заросли, сыроватые пойменные луга и залежи[4, 5]. В настоящее время активное использование территории произрастания под строительство, вырубки, выпас скота, а также обширные объемы заготовок приводят к сокращению числа ценопопуляций этого видов. E. cannabinumвключен в красные книги Республики Карелия, Чувашской Республики, Ивановской,Калужской, Костромской, Ленинградской,Новгородской, Тверской иЯрославской областей [6–14].Изучение ценопопуляций (ЦП) E. cannabinumпроводили в 2009–2011гг. в Ростовской области:вВерхнедонском иМясниковском районах. Названия ценопопуляциям давались по пунктам, вблизи которых они изучались. При полевых исследованиях и последующей обработке материала были использованы классические и современные методы. Изучение ценопопуляционных характеристик осуществляли по методикам [15], рекомендациям и разработкам [16–20]. При выделении онтогенетических состояний была принята онтогенетическая концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым [19], в дальнейшем уточненная А.А Урановым и его учениками [20]. Популяционная биология исследовалась с использованием популяционноонтогенетического и демографического подходов. Для изучения возрастной структуры в каждой исследуемой ценопопуляции в случайном порядке закладывались пробные площадки площадью 1 м2,таким образом, чтобы пересечь участки, характеризующиеся как высоким, так и низким обилием видов. Подсчитывались все особи и отмечались все возрастные состояния. При анализе возрастной структуры ценопопуляций рассчитывали индексы возрастности (¨)[19]и эффективности (w) [16]. Тип ценопопуляции определяли на основе совместного использования критериев возрастности и эффективности –«дельтаомега». При описании местообитаний использована шкала обилия О. Друде [19]. Антэкологическиеи цитогенетическиеисследования,а такжеизучение семенной продуктивности и всхожести семяносуществлялосьсогласно общепринятым методикам [21–26]. Интродукционная устойчивость оценивалась по системе В.Н. Фроля[27].Статистическую обработку данных проводиласьс помощью программ «Microsoft Office Exell 2007» и «STATISTICA 6.0.».Весь материал собран и обработан автором.На первом этапе работы были выявлены особенности онтогенетического развития E. cannabinumи выделены критерии особей по их возрастному состоянию. Посконник коноплевидный –короткокорневищный травянистый поликарпик с моноподиально возобновляющимися побегами, безрозеточный летнезеленый геофит. Взрослые особи имеют несколько слабо различимых центров сосредоточения корней, побегов и почек возобновления(неявнополицентрическая биоморфа). На первых этапах онтогенеза у данного вида в качестве счетной единицы выступает особь, а после начала вегетативного размножения –партикула. В онтогенезе нами выделены следующие возрастные периоды и группы: латентный период: семена (se);прегенеративный период: проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v); генеративный период: молодые генеративные (g1), средневозрастные генеративные (g2), старые генеративные (g3); постгенеративный период: субсенильные(ss), сенильные (s).Семена E. cannabinumтемнобурые, ребристые, на верхушке с однорядным белым хохолком, мелкие (длина 2.71±0.35 –2.83±0.48 мм, ширина 1.00±0.01 –1.04±0.04 мм), созревают в конце августа –начале сентября. Зародыш недоразвитый слабо дифференцирован на семядоли, гипокотиль и зародышевый корешок.Лабораторная всхожесть низкая –около 16 %. Семенапрорастают надземно через 8–10 дней после посева. При прорастании первым появляется корешок. Гипокотиль выносит на поверхность две семядоли состатками семенной кожуры. Проростки –образуют побег высотой 2.35±0.20 см. Семядоли сложены вместе, затем они расходятся и начинают расти. Семядоли одинаковой формы и размера округлоэлиптические или обратно яйцевидные, суженые в короткий черешок, цельнокрайние.Ювенильные растения характеризуются отмиранием семядольных листьев. Высота побега составляет –9.15±0.8 см, на котором образуется 6.92±0.52 пар ассимилирующих листьев.Листовая пластинка в общем очертании яйцевидноовальная. По краю листа 4–8 зубчиков. Длина первого настоящего листьев 1.40±0.13 см, ширина 0.43±0.02 см. Длина второго листа 1.66±0.08 см, ширина 0.65±0.04 см. Корневая система представлена хорошо выраженным главным корнем и корнями второго и третьего порядков, которые приобретают охристый оттенок.
Переход из ювенильного состояния в имматурное характеризуется началом симподиального ветвления, т.е. развития побегов из почек, которые расположены в пазухах листьев, в корневой системе начинают развиваться придаточные корни и растение вступает в следующее возрастное состояние. У виргинильныхосбей главный побег достигает 54.52±3.90см, на котором располагаются до 6.56±1.18 побегов второго порядка и до 18.84±2.39 листьев. Наряду с цельными листьями появляются листья генеративного растения –это пальчаторассеченые листья с тремя ланцетными долями, длиннозаостренными, по краю когтевидно пильчатыми. Средняя доля листа до 6.78±1.15 см длиной и 3.32±0.62 см шириной.Корневая система представлена многочисленными придаточными корнями, отходящимиот корневища, которые несколько втягивают его в подстилку и почву. Корневище 1.5–2.0 см длиной. В виргинильном возрастном состоянии растения уходят под снег в первый год жизни.В генеративный период E. cannabinumвступает на второй год жизни.Цветущие особи данного вида имеют моноциклические ортотропные побеги удлиненного типа. У особей формируется до 4.08±1,50 генеративных побегов, высотой117.2±16.9 –133.6±12.1 см и 2–3 вегетативных побега. На побегах развертывается до 14.7±3.8 листьев. Длина средней доли листа до 14.2±1.1 см, ширина – до 5.1±1.1 см. Длина боковых долей листа –9.1±1.2 см, ширина –4.0 0.8 см. Генеративные органы закладываются в терминальной почке в летний период. Соцветие –сложный многокорзинчатый густой верхушечный щиток. Цветки лиловорозовые собранные в корзинки по 4–7 шт. Длина корзинок 8–10 мм, в них насчитывается до 1549.63±100.86 цветков на генеративный побег. Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) составляет не более 6322.49±3670.00 семяпочек на особь. В этот период происходит дальнейшее развитие корневища, увеличивается число придаточных корней, густопереплетающих само корневище. Диаметр корневища составляет 0.5–1.0 см, длина –5–7 см. На втором году жизни растений появляются генеративные почки, дающие начало генеративнымпобегам. Кроме того, существуют еще и спящие почки, выполняющие роль резерва, за счет которого побег может развиваться при механическом повреждении или обмерзании. Почки возобновления на глубине 3–4 см. К концу вегетационного периода длина почек возобновления составляет 1–1.5 см.Пика развития растения достигают в зрелом генеративном возрасте. Уособей средневозрастного состояния происходит увеличение высоты генеративного побега до 163.3±5.70 см. Формируется уже до 5.6±1.8 генеративных побегов на особь, появляется до 15.6±3.8 побегов второго порядка, до 18.9±2.8 листьев и до 6.8±1.5 листьев на побегах второго порядка.Также происходит разрастание соцветия, число цветков увеличивается до 4779.63±384.95 шт. на генеративный побег. ПСП составляет 21212.57±4876.00 семязачатков на особь. Корневище утолщается до 1.0–1.5 см и удлиняется до 7–15 см. Придаточные корни также удлиняются и утолщаются. В базальной части генеративного побега появляются некрозные участки от побегов предыдущих вегетационных сезонов, их насчитывается до 4, но корневище монолитное.У старых генеративных особей при сравнении со средневозрастными особями происходит уменьшение числа генеративных побегов до 2.8±0.80 шт. на особь. Высота побегов снижается до 113.5±15.0 см. На побегах формируется меньшее число побегов второго порядка –4.6±1.6 шт. и листьев –8.8±3.8 шт. Увеличивается доля вегетативных побегов до 4 –5 шт. на особь. Соответственно уменьшаются показатели семенной продуктивности до 1800.65±400.70 семязачатков на особь. Линейные размеры листьев также уменьшаются: длина до –9.3±0.3 см, ширина –3.8±0.6 см. Наблюдается ослабление процессов роста и формообразования. Диаметр корневища увеличивается до 1.5–2.0 см. Некрозные участки корневища начинают распространяться от центра во всех направлениях, в результате чего появляются полости из отмерших тканей.Особи субсенильного состояния имеют 1–3 вегетативных побега, высота которых в среднем 54.5±1.8 см, число стеблевых листьев не более 10.9±1.0 шт. Длина листьев 4.99±0.3 см, ширина –3.87±0.5 см. Вегетативные побеги развиваются из почек, расположенных на многолетней части корневища. Наряду с пальчаторассечеными листьями появляются простые листья. Растения приобретают черты виргинильных особей. Подземная часть представлена многолетним старым корневищем диаметром около 2 см, с многочисленными некрозными участками от старых генеративных побегов. Число придаточных корней сокращается. Придаточные почки возобновления в единичном числе.У сенильных особей отмечено значительное накопление отмерших частейв подземной сфере. Центральная часть корневища разрушена. Многолетнее корневище несет сильно угнетенные вегетативные побеги в числе 1–2. Побеги с 4–6 листьями, высотой 30–40 см. В зимний период покоя сенильные особи погибают.ЦП1 –Базковская находится в ивовотополевомразнотравномпойменномлесу(Ростовская область, Верхнедонской район, окрестности хутора Базковского). Общее проективное покрытие (ОПП)75–85%. В составе фитоценоза отмечено 22 вида. В древесном ярусе доминировали SalixalbaL. (cop), PopulustremulaL. (cop), с меньшим обилием встречаются Alnusglutinosa(L.) Gaerth. (sp). Среди кустарников встречались AcernegundoL. (sp). Разнотравье было представлено: ArctiumlappaL. (cop1), EupatoriumcannabinumL. (sp–cop1), с меньшим обилием встречались BidenstripartitaL. (sp), Elytrigiarepens(L.) Nevski (sp), Lycopus exaltatusL. fil. (sp), Heracleum sosnowskyiManden. (sp), Mentha arvensisL. (sp), Lythrum salicariaL. (sol), Alisma plantagoaquaticaL. (sol) и др.ЦП2 –Мертвый Донец произрастает в разнотравнотростниковомпойменномлугу(Ростовская область, Мясниковский район, пойма реки Мертвый Донец). Участок подвергается умеренному антропогенному воздействию –используется в качестве пастбища, нередки весенние палы. ОПП 80 –90%.В составе фитоценоза отмечено 18 видов. Доминантом являлся Phragmites australis(Cav.) Trin. ex Steud (cop), с меньшим обилием втречались Rubus caesius L. (cop1), Glycyrrhiza glabraL. (sp –cop1), Eupatorium cannabinumL. (sp –cop1), Sparganium erectumL. (sp –cop1), Xanthium spinosumL. (sp), Tripolium vulgareNees (sp), Stachys palustrisL. (sp), Inula heleniumL. (sp), Bolboschoenus maritimus(L.) Palla. (sp). Редко произрастали Lycopus exaltatusL. fil. (sol), Mentha arvensisL. (sol), единично былипредставлены Althaea officinalisL. (un), Rorippa austriaca (Crantz) Bess. (un) и др.ЦП3 –Рогожкинская находится в тростниковоосоковомпойменномлугу(Ростовская область, Азовский район, окрестности хутора Рогожкино, ООПТ Природный парк «Донской», дельта реки Дон). ОПП 85 90%. В составе фитоценоза отмечено 25 видов. С наибольшим обилием встречалияь Phragmites australis(Cav.) Trin. ex Steud (cop), Carex ripariaL. (cop). Среди разнотравья с небольшим обилием встречались Glycyrrhiza glabraL. (sp –cop1), Eupatorium cannabinumL. (sp –cop1), Sparganium erectumL. (sp –cop1), изредка встречались Lycopus exaltatusL. fil. (sp), Tripolium vulgareNees. (sp), Bolboschoenus maritimus(L.) Palla. (sp), Symphytum officinaleL. (sp), Butomus umbellatusL. (sp), Alisma plantagoaquaticaL. (sp). ЕдиничнобылипредставленыThalictrum minusL. (sol), Althaea officinalisL. (sol), Lythrum salicariaL. (sol) идр.
В разных экологофитоценотических условиях обитания усиление или подавление возобновления особей посконника коноплевидного сказывается на соотношении онтогенетических групп. Проведенный анализ возрастной структуры показал, что ценопопуляции нормальные, т.е. способны к самопотдержанию без внесения зачатков извне, как полночленные, так и неполночленные, бимодальные. В ЦП1наибольшее число особей находилосьв ювенильном возрастном состоянии (50.00%) (табл.).Второй локальный максимум приходился на число молодых генеративных особей (16.66%), более чем в двараза снижено число старыхгенеративных особей (7.33%). Низкое число особей приходится на субсенильные и сенильные растения (2.66%, 0.60% соответственно). Доля проростков составляла 3.33%. Ценопопуляция нормальная, левосторонняя, полночленная(рис.).
ТаблицаДемографическая характеристика ценопопуляций Eupatorium cannabinum
ЦПВозрастное состояниеИндексТип ЦПpjimvg1g2g3sss¨WIзIстЦП13.3350.005.331.3316.6613.337.332.660.600.140.441.470.03молодаяЦП23.6312.723.633.6336.3620.0010.907.27
0.380.550.300.10переходнаяЦП3
3.936.295.5151.9620.4711.810.560.620.040.47стареющая
Рисунок –Возрастные спектры Eupatorium cannabinumL.Примечание: (p–v, %) –доля особей прегенеративного периода развития,(g1 –g3, %) –генеративного периода развития и (ss–s, %) –постгенеративного периода развития.
В ЦП2число молодых генеративных особей составляло –36.36 %,не более 20.00 % приходилось на долю средневозрастных и старых генеративных особей. Число субсенильных растений снижено до 7.27 %. Доля проростков, имматурных и виргинильных составляла по 3.63 %. Ценопопуляция нормальная, левосторонняя, неполночленная.В ЦП3не наблюдались имматурные и виргинильные растения, преобладали старые генеративные, субсенильные и сенильные особи, массовая доля которых составляла более 80 %. Ценопопуляция нормальная, правосторонняя, неполночленная.Анализ возрастной структуры ценопопуляций посконника коноплевидного на основании индексов возрастности (¨) и эффективности (W) (классификация дельтаомега) показал, что ЦП1 соответствует молодому типу, ЦП2 имеет переходный тип, т.е. может представлять собой переходот старой популяции к молодой или наоборот и ЦП3 является стареющей. Индекс замещения, показывающий отношение плотности подроста ко всей возрастной части ценопопуляции, закономерно выше в ценопопуляции молодого типа (ЦП1) и ниже в ценопопуляции переходного и стареющего типов (ЦП 2,3). Невысокий индекс старения свидетельствует о длительности пребывания особей в генеративном состоянии. Дальнейший мониторинг и анализ полученных данных могут дать более полную характеристику динамики развития возрастного спектра ценопопуляций.
Естественные запасы любого ценного вида,в конечном счете, ограничены, поэтому для заготовки лекарственного сырья необходимы мероприятия по введению вида в культуру. Около 10 лет данный вид испытывается в культуре. В коллекции лекарственных растений Сибирского ботанического сада Томского государственного университета представлены агропопуляции E. cannabinumразного происхождения. В условиях интродукции вид высокоустойчив, ежегодно обильно цветет и плодоносит. По типу цветения относится к среднепозднелетним видам, по типу суточного ритма распускания цветков –к группе дневных растений. Весеннее отрастание вразные годы наблюдений начинается в первой –второй декаде мая. Фаза отрастания продолжается до начала формирования репродуктивных органов, является самой длительной и составляет 51–68 дней. Начало бутонизации изучаемого вида в условиях культуры приходится на последнюю декаду июня –первую декаду июля и ее длительность составляет 22–46 дней. Цветение длится 31–48 дней, причем период массового цветения 25–30 дней. Начало цветения отмечено в последней декаде июля –первой декаде августа, конец –в первой декаде сентября. Начало плодоношения в условиях интродукции отмечали в начале–середине августа. Длительность плодоношения составила 31–52 дня.Процесс микроспорогенеза у E. cannabinumв условиях интродукции отмечается в бутонах размером 1.2–2.0 мм. Закладка археспориальной ткани происходит в бутонах размером 1.0–1.1 мм. Для данного вида характерно синхронное протекание мейоза в пыльниках в пределах одного цветка. При изучении мейоза не выявлено отклонений от нормального протекания процесса формирования микроспор. Рассчитан мейотический индекс (процент нормальных тетрад), составивший 100%, что свидетельствует о цитологической стабильности изученного материала. Пыльцевые зерна мелкие, шаровидной формы, 3бороздные, экзина характеризуется наличием шипиков. Фертильность пыльцевых зерен не превышает 74 %. Данному виду свойственен высокий коэффициент семенной продуктивности (96.1±2.6 %). Лабораторная всхожесть не превышает 16 %. Стратификация увеличивает всхожесть семян, более чем в два раза.Самовозобновление E. cannabinumвегетативное, также отмечен самосев. Посконник можно размножать и делением корневища с мая по сентябрь. Вид к почвам неприхотлив, хорошо растет в полутени, но необходимо поддерживать влажность почвы.Таким образом, E. cannabinum–ценное лекарственное, декоративное и медоносное растение. Несмотря на то, что состояние природных ценопопуляций посконника коноплевидногоотносительно устойчиво, усиливающееся антропогенное воздействие в местах произрастания вида со временем может разрушить их стабильность.Контроль степени антропогенного прессаи введение вида в культуру –надежныепутисохранения внутривидового разнообразия E. cannabinumи его рационального использования.В целом, вусловиях интродукции посконникявляется высокоустойчивым видом: он проходит полный цикл сезонного развития(стабильно вегетирует, цветет и плодоносит), имеет высокий процент семенной продуктивности, нормальныйритм распускания цветка и прохождениявсех фаз микроспорогенеза.
Ссылки на источники1.Шевченко А.И., Сампиев А.М.Аминокислотный и минеральный состав травы посконника конопляного // Известия высших учебных заведений. СевероКавказский регион. Серия: Естественные науки. Краснодар, 2007. № 4 С. 92–93.2.Мехтиева Н.П., Серкеров С.В., Бахшалиева К.Ф. Компонентный состав и антифунгальная активность экстракционного масла Eupatorium cannabinum L. флоры Азербайджана // Химия растительного сырья. Баку. 2007. № 2. С. 139–142.3.Растительные ресурсы. Цветковые растения, их химический состав и использование. Семейство Asteraceae/ гл. ред. А.Л.Буданцев. С.П.: КМК. 2013. Т. 5 Ч. 2.С. 14–16.4.Флора Европейской части СССР / гл. ред. Н.Н. Цвелев. С.П.: Наука. 1994. Т. VI. 320 с.5.Флора Нижнего Дона / под ред. Г.М Зозулина, В.В. Федяевой. Издво Ростовго унта, 1984. Часть 1. 280 с.6.Красная книга Республики Карелия. 2001.7.Красная книга Чувашской Республики: редкие и исчезающие растения и грибы. Чебоксары, 2001.8.Красная книга Ивановской области. Т.2. Растения и грибы. Иваново, 2010.9.Красная книга Калужской области. Калуга, 2000.10.Постановление Администрации Костромской области от 13.10.2008 №363а «Об утверждении перечней видов, подлежащих занесению в Красную книгу Костромской области»–URL: www.green58parallel.ucoz.com/news/200907141711.Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. СПб, 2000.12.Постановление Администрации Новгородскойобласти от 12.07.2011, №311 «Об утверждении Списка редких и находящихся под угрозой исчезновения видов (подвидов, популяций) диких животных и дикорастущих растений, грибов, обитающих и произрастающих на территории области, заносимых в Красную книгу Новгородской области». URL:http://oopt.aari.ru/rbdata/1656/plant13.Постановление Администрации тверской области от 17.03.2006 № 44ПА«Об утверждении перечня (списка) объектов животного и растительного мира, занесенных в красную книгу тверской области». URL:www.bestpravo.ru/tvers/data01/tex10462.htm14.Красная книга Ярославской области. Ярославль, 2004.15.Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / под ред. Загульнова Л. Б. М.: Наука. 1988. 184 с.16.Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3–7.17.Жукова JI. A. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44, № 3. С. 361–374.18.Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Принципы и методы оценки состояния популяций // Там же. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 100–106.19.Работнов Т.А. Определение возрастных состояний популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. М. –Л.: Наука. 1974. Т.3. С. 132–208.20.Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1969. Т. 74. Вып. 2. С. 119–134.21.Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск.: Наука. Сиб. отделение, 1974. 153 с.22.ВайнагийИ.В. О методике семенной продуктивности // Бот. журнал, 1974. Т. LIX. №6. С. 826–831.23.Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы / Р.Е. Левина. М.: Наука. 1981. –96 с.24.Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука. Л. отделение, 1985. 348 с.25.Пономарев А.П. О постановке и направлениях антэкологических исследований // Учен. зап. Перм. унт. Сер. Биология. 1970. № 206. С. 3–10.26.Пухальский В.А., Соловьев А.А., Бадаева Е.Д., ЮрцевВ.Н.Практикум по цитологии и цитогенетики растений. М.: КолоС, 2007. 198 с.27.Флоря В. Н. Интродукция и акклиматизация растений в Молдавии (лекарственные, витаминоносные, медоносные). –Кишинев: Штиинца. 1987. 295 с.
Natalia Kirsanova,
Candidate of Biology Sciences, laboratory assistant, laboratory of Phytochemistry and experimental pharmacology, Siberian Botanical Garden, Tomsk State University, Tomsk.The ecology and biology is promising medicinal plant Eupatorium cannabinumL.Abstract.The data about the condition of threecenopopulations of Eupatorium cannabinum L., special features of ontogenetic development and results of a primary introduction are presented. The analysis of the age structure indicated that cenopopulations are normal, bimodal, steady and correspond to young, transitional and aging types. Individuals of immature and generative age conditions are prevail.For this species, the most favourable habitat conditions in the riparian forest communities.The plant of this spesies should be grown up on plantations as raw materials.Key words: Eupatorium cannabinum L., cenopopulation, ontogenesis, age structure, introduction.
