Физические свойства пищи как фактор значительных структурных преобразований и отклонений в развитии фундальных желез желудка белых крыс
Международная
публикация
А.
Ф. ЧарыковаБиблиографическое описание статьи для цитирования:
Чарыкова
А.
Ф. Физические свойства пищи как фактор значительных структурных преобразований и отклонений в развитии фундальных желез желудка белых крыс // Научно-методический электронный журнал «Концепт». –
2015. – Т. 13. – С.
1621–1625. – URL:
http://e-koncept.ru/2015/85325.htm.
Аннотация. Настоящая работа посвящена изучению морфологических особенностей слизистой оболочки фундального отдела желудка белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной (тщательно механически измельченной) пищи. Установлен ряд морфологических особенностей слизистой оболочки с 21 по 360 сутки онтогенеза, в частности существенное укорочение желез, а также уменьшение объема и количества париетальных, главных, ямочных экзокриноцитов и мукоцитов.
Текст статьи
Чарыкова Альфия Фатыховна,кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии ФГБОУ ВПОУльяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова, г. Ульяновск,AlfiyaSanzhapova@yandex.ru
Физическиесвойствапищи как фактор значительных структурных преобразований и отклонений в развитии фундальных желез желудка белых крысАннотация. Настоящая работа посвящена изучению морфологических особенностей слизистой оболочки фундального отдела желудка белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной (тщательно механически измельченной) пищи. Установлен ряд морфологических особенностей слизистой оболочки с 21 по 360 сутки онтогенеза, в частности существенное укорочение желез, а также уменьшение объема и количества париетальных, главных, ямочных экзокриноцитов и мукоцитов.Ключевые слова:диспергированная пища, слизистая оболочка, фундальный отдел желудка.
Комплексное изучение закономерностей развития и адаптивных преобразований органов пищеварительной системы продолжает оставаться важной задачей современной медицины и биологии. Нарастающее многообразие и интенсивность воздействия экзогенных факторов неадекватного характера обуславливают неуклонный рост дисфункциональных состояний, связанных со структурными изменениями стенки пищеварительного канала [1, 2]. Наряду с публикациями об отдельных реакциях слизистой и мышечной оболочек стенки желудочнокишечного тракта на кратковременное действие внешних факторов, практически отсутствуют морфологические работы комплексного характера, посвященные постнатальному развитию стенки различных отделов пищеварительного канала как единой системы взаимосвязанных и взаимозависимых структурных элементов при длительных экспериментальных воздействиях. Самое значительное влияние на морфофункциональное состояние пищеварительной системы человека и животных оказывает фактор питания [3, 4]. Среди органов пищеварения особое место занимает желудок, отличающийся выраженной реакцией на химическое и механическое раздражения пищевыми массами и для поддержания нормального морфофункционального состояния которого важны, в первую очередь, физические свойства химуса.Опубликованные к настоящему времени данные о влиянии консистенции пищи на деятельность различных отделов пищеварительного канала, полученные как в лабораториях, так и клинических исследованиях, посвящены, в основном, лишь отдельным особенностям их функционирования. С учетом изложенного нами проведено специальное экспериментальноморфологическое исследование постнатального развития слизистой оболочкижелудка белых крыс при длительном питании пищей с измененными путем предварительной диспергации физическими свойствами.Материалы и методы исследования. Материалом исследования послужили 200 самцов белых беспородных крыс, которые на 21е сутки постнатального онтогенеза были произвольно разделены на контрольную и опытную группы. Животные контрольной группы содержались в обычных условиях вивария на естественном для грызунов корме, основу которого составляли цельное зерно пшеницы и разрезанные на большие куски овощи. Животным опытной группы скармливали механически обработанную с помощью мясорубки (овощи) или мельницы (зерно) пищу того же состава. Применение для размельчения пищи бытовых приборов, неоднородность получаемых после обработки ими пищевых частиц по размеру преследовали цель максимально воспроизвести в эксперименте ту обработку пищи, которую использует современный человек. Исследование проводилось с учетом количественного состава рациона, пищевой ценности и сбалансированности его компонентов. Животным обеспечивался свободный доступ к пище и воде в любое время суток. Другие условия содержания животных контрольной и опытной групп были идентичными.Эксперимент проводился в соответствии с правилами гуманного обращения с животными, которые регламентированы ©Правилами проведения работ и использования экспериментальных животныхª, утвержденных Приказом МЗ СССР №755 от 12 августа 1977 г., а также положениями Хельсинской Декларации Всемирной Медицинской Ассоциации от 1964 г., дополненной в 1975, 1983 и 1989 г.г. Участки стенки фундального отдела желудка брали у контрольных и опытных животных в разные периоды онтогенеза[5]. Количество животных в каждой систематической группе (не менее шести) обеспечивало репрезентативность выборки. Материал (фрагменты стенки желудка) фиксировали в 10% нейтральном формалине, затем обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и заключали в парафин. Поперечные срезы стенки желудка толщиной 5 мкм изготавливали с помощью микротома МПС2. После депарафинирования срезы окрашивали гематоксилинэозином и заключали в бальзам. Морфометрия структур фундального отдела желудка проводилась с помощью компьютеризированной видеотестсистемы, включающей микроскоп ©Axiostarplusª (CarlZeiss), цифровую фотокамеру ©CanonPowerShotG5ª (Canon) и специальную компьютерную программу обработки морфометрических данных ©Mecos
1ª. В процессе морфометрических исследований руководствовались рекомендациями Г. Г. Автандилова [6]. Полученные морфометрические данные подвергали статистической обработке с определением критерия значимости (Т) по Стьюденту (уровень значимости был принят р<0,05).Результаты исследования и их обсуждение.В ходе проведенного нами экспериментальноморфологического исследования установлено, что длительное потребление диспергированной пищи оказывает существенное влияние на морфогенез слизистой оболочки фундальногоотдела желудка белых крыс. В период с 21х по 60е сутки постнатального онтогенеза показатели площади сечения (а, следовательно, и объема) как ядер, так и цитоплазмы ямочных экзокриноцитов слизистой оболочки фундального отдела желудка сохраняют у животныхопытной группы (животные, потреблявшие диспергированную пищу) относительную стабильность (табл. 1). Однако уже к 120м суткам площадь сечения ядра и цитоплазмы ямочных экзокриноцитов значительно уменьшается: соответственно с 10,86±0,43 мкм2и20,45±0,47 мкм2у 45суточных животных до 8,63±0,13 мкм2и 18,06±0,34 мкм2 у 120суточных животных (р<0,01). Рассматриваемые показатели продолжают снижаться в последующий период (120180 сутки), после чего (270360 сутки) относительно стабилизируются (р>0,05). При этом как ядерноцитоплазматическое отношение, так и среднее количество ямочных экзокриноцитов существенно не изменяются во все исследованные периоды онтогенеза (р>0,05).
Таблица 1.Морфометрические показатели ямочных экзокриноцитовслизистой оболочки фундального отдела желудка у животных, потреблявших диспергированную пищу (животныеопытной группы)
Показатель
ВозрастПлощадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)Количество ямочных экзокриноцитовв одной желудочной ямке (‰)21 сутки10,12±0,2619,38±0,618,90±0,4145 сутки10,86±0,4320,45±0,479,11±0,1060 сутки9,59±0,2119,21±0,439,0±0,42120 сутки8,63±0,13*18,06±0,34*10,50±0,14180 сутки8,52±0,4017,15±0,3210,71±0,50270 сутки8,16±0,1716,78±0,179,41±0,43360 сутки8,05±1,1017,21±0,969,56±0,47Примечание: * достоверные отличия от предыдущего значения (р<0,05).
Возрастная динамика площади сечения ядер мукоцитовслизистой оболочки желудка животных, потреблявших диспергированную пищу, в целом соответствует изменениям площади сечения их цитоплазмы. Так, на ранних этапах постнатального онтогенеза (4560 сутки) площадь сечения ядер и цитоплазмы мукоцитов изменяется уживотных опытной группы незначительно (у 45суточных животных соответствующие показатели составляют 9,48±0,56 мкм2и 17,01±0,31 мкм2, у 60суточных животных 10,31±0,64 мкм2и 18,49±0,94 мкм2, р>0,05). В период с 60х по 120е сутки площадь сечения ядра и цитоплазмы мукоцитов уменьшается (р<0,01), достигая у 120суточных животных соответственно 8,57±0,32 мкм2и 16,83±0,24 мкм2 (табл. 2). Тенденция снижения данных показателей сохраняется до 180х суток онтогенеза, после чего (270360 сутки) площадь сеченияядер и цитоплазмы мукоцитов возрастает с 7,28±1,15 мкм2и15,46±0,85 мкм2у 180суточных животных до 8,99±0,50 мкм2и 17,81±0,50 мкм2 у 360суточных животных (р<0,001). В период с 45х по 60е сутки количество мукоцитов в фундальной железе увеличивается (р<0,01), существенно не изменяясь (р>0,05) в последующем (120360 сутки). Заслуживает внимания тот факт, что ядерноцитоплазматическое отношение мукоцитов, а также их удельное содержание в общем количестве эпителиальных клеток фундальных желез желудка животных, потреблявшихдиспергированную пищу (табл. 5), остается относительно стабильным (р>0,05) на протяжении всего изученного отрезка онтогенеза. Таблица 2.Морфометрические показатели мукоцитов слизистой оболочки фундальногоотдела желудка у животных, потреблявших диспергированную пищу (животные опытной группы)ПоказательВозрастПлощадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)45 сутки9,48±0,5617,01±0,3155,73±0,6460 сутки10,31±0,6418,49±0,9455,76±1,14120 сутки8,57±0,32*16,83±0,24*50,92±0,40180 сутки7,28±1,15*15,46±0,85*47,09±1,43270 сутки9,24±0,25*17,30±0,16*53,41±0,30360 сутки8,99±0,5017,81±0,5050,48±0,71Примечание: ЯЦО ядерноцитоплазматическое отношение, * достоверные отличия от предыдущего значения (р<0,05).
Питание животных опытной группы диспергированной пищей незначительно сказывается на объеме главных экзокриноцитов в ранний период постнатального онтогенеза (4560 сутки): у 45суточных животных показатели площади сечения ядра и цитоплазмы составляют соответственно 10,07±0,51 мкм2и 47,45±0,92 мкм2, у 60суточных животных 10,44±1,28 мкм2и 50,48±0,85 мкм2(р>0,05). Однако в последующем (60120 сутки) показатели площади сечения ядра и цитоплазмы главных экзокриноцитов уменьшаются (р<0,001) у 120суточных животных до 9,60±0,55 мкм2и 47,96±0,57 мкм2 (табл. 3). Значительное снижение данных показателей сохраняется до 270х суток онтогенеза, после чего (270360 сутки) наступает их относительная стабилизация (р>0,05). Таблица 3.Морфометрические показатели главных экзокриноцитов слизистой оболочки фундального отдела желудка у животных, потреблявших диспергированную пищу (животные опытной группы)ПоказательВозрастПлощадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)45 сутки10,07±0,4147,45±0,4221,22±0,5960 сутки10,44±0,2850,48±0,8520,68±0,89120 сутки9,60±0,27*47,96±0,41*20,02±0,49180 сутки9,37±1,2841,11±1,5019,54±1,81270 сутки8,43±0,32*35,90±0,75*21,48±0,82360 сутки8,22±0,5035,50±0,4021,15±0,64Примечание: ЯЦО ядерноцитоплазматическое отношение, * достоверные отличия от предыдущего значения (р<0,05).
С 45х по 60е сутки постнатального онтогенеза площадь сечения ядер и цитоплазмы париетальных экзокриноцитов слизистой оболочки желудка характеризуется у животных опытной группы относительной стабильностью (р>0,05). Однако к 120м суткам эти показатели существенно снижаются (табл. 4), не изменяясь в последующем (180360 сутки). При этом во все исследованные периоды онтогенеза ядерноцитоплазматическое отношение как главных, так и париетальных экзокриноцитов в фундальной железе слизистой оболочки желудка животных, потреблявших диспергированную пищу, характеризуется относительным постоянством (р>0,05).Таблица 4.Морфометрические показатели париетальных экзокриноцитов слизистой оболочки фундального отдела желудка у животных, потреблявших диспергированную пищу (животные опытной группы) ПоказательВозрастПлощадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)45 сутки17,53±0,47135,68±0,5412,92±0,7260 сутки17,64±0,72142,56±1,3212,37±1,50120 сутки16,36±0,18*123,07±0,44*13,29±0,48180 сутки14,78±0,30*121,32±1,2812,18±1,31270 сутки14,19±0,15116,94±1,07*12,13±1,08360 сутки13,97±0,03106,59±1,4013,11±1,40Примечание: * достоверные отличия от предыдущего значения (р<0,05).
В период с 45х по 60е сутки среднее количество париетальных и главных экзокриноцитов фундальныхжелез слизистой оболочки желудка у животных опытной группы увеличивается (р<0,05). В последующие периоды наблюдения (120360 сутки) оба показателя относительно стабилизируются (табл. 5).После смены молочного питания питанием диспергированной пищей (2145 сутки постнатального онтогенеза) фундальные железы слизистой оболочки желудка значительно удлиняются: средняя длина желез составляет у 21суточных животных 272,40±8,20 мкм, у 45суточных животных 385,72±6,23 мкм (р<0,01). В препубертатный период (4560 сутки) длина фундальных желез продолжает возрастать (р<0,001), достигая 411,14±7,90 мкм (рис. 1), однако с 60х суток она начинает уменьшаться (р<0,01). Тенденция укорочения фундальных железсохраняется до 180х суток постнатального онтогенеза: средняя длина желез у 180суточных животных составляет 390,84±10,50 мкм, у 360суточных 381,20±8,90 мкм (р>0,05).
Рис. 1. Средний показатель длины фундальных желез желудка (мкм) у животных, потреблявших диспергированную пищу (животные опытной группы)
Плотность расположения фундальных желез, определяемая на 1 мм2 площади поперечного среза слизистой оболочки, остается относительно стабильной в препубертатный (2160 сутки) и пубертатный (60120 сутки) периоды. Несколько возрастает она на последующих отрезках онтогенеза (180360 сутки), составляя у 360суточных животных 134,50±1,50 ‰ (р>0,05). Среднее количество эпителиоцитов в фундальной железе слизистой оболочки желудка животных, питающихся диспергированной пищей, существенно возрастает (р<0,01) на ранних этапах онтогенеза (2145 сутки), составляя у 45суточных животных 46,56±1,33 ‰ (табл. 5). В препубертатный период (4560 сутки) количество эпителиоцитов увеличивается (р<0,01) до 58,10±0,74 ‰ и в дальнейшем (120360 сутки) относительно стабилизируется, достигая у 360суточных животных 58,70±0,56 ‰ (р>0,05). При этом следует отметить относительное постоянство соотношения железистых, ямочных и других эпителиоцитов на протяжении всего исследованного отрезка онтогенеза (достоверные изменения железистоямочного эпителиальноклеточного индекса не выявлены, р>0,05). Приведенные выше данные свидетельствуют о неоднозначном характере изменений основных морфометрических показателей слизистой оболочки желудка животных, потребляющих диспергированную пищу. Так, если на ранних этапах онтогенеза (2160 сутки) происходит значительное утолщение собственной пластинки слизистой оболочки и увеличение размеров ее основных структурных элементов, то в последующем (120360 сутки) значения соответствующих показателей существенно уменьшаются. Особо примечателен факт относительного постоянства соотношения эпителиоцитов фундальных желез слизистой оболочки желудка животныхопытной группы (соотношение париетальных экзокриноцитов, главных экзокриноцитов и мукоцитов составляет 1:2:6).Следует отметить, что на ранних этапах онтогенеза (2160 сутки) изменения объема (площади сечения) как ядер, так и цитоплазмы ямочных экзокриноцитов слизистой оболочки желудка животных опытной группы в целом соответствуют таковым контрольных животных (р>0,05). В период с 60х по 120е сутки площадь сечения ядер и цитоплазмы ямочных экзокриноцитов у животных контрольной группы возрастает, а у животных, потребляющих диспергированную пищу, наоборот, уменьшается (табл. 6). Вследствие этого рассматриваемый показатель 120суточных животных опытной группы, значительно уступает (р<0,01) таковому контрольных животных (рис. 2, 3). Последующий период (120360 сутки) характеризуется относительной стабилизацией объемов ядер и цитоплазмы ямочных экзокриноцитов эпителия желудка у животных обеих экспериментальных групп, при этом достоверные различия этих показателей между контрольными и опытными животными сохраняются (р<0,001).С 45х по 120е сутки постнатального онтогенеза отмечается относительное сходство ядерноцитоплазматического отношения у ямочных экзокриноцитов эпителия желудкамежду животными контрольной и опытной групп (табл. 6). Однако с 120х по 180е сутки постнатального развития обнаруживаются различия в динамике ядерноцитоплазматического отношения ямочных экзокриноцитов между животными указанных экспериментальных групп: если у животных опытной группы данный показатель существенно не изменяется, то у контрольных животных происходит его снижение (р<0,05). В последующем (180360 сутки) темпы дифференцировки ямочных экзокриноцитов эпителия слизистой оболочки желудка контрольных животных замедляются, соответствуя, в целом, таковым животных опытной группы (р>0,05).
Рис. 2. Ямочные экзокриноциты эпителия слизистой оболочки желудка (поперечный срез) 120суточных животных контрольной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
Рис. 3. Ямочные экзокриноциты эпителия слизистой оболочки желудка (поперечный срез) 120суточных животных опытной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
После перехода животных контрольной группы от молочного к основному типу питания среднее количество клеток ямочного эпителия в одной желудочной ямке слизистой оболочкижелудка увеличивается (р<0,01). Тенденция увеличения данного показателя сохраняется до 180х суток (р<0,05), после чего (180360 сутки) отмечается его относительная стабилизация (табл. 6). При этом среднее количество ямочных экзокриноцитов в одной желудочной ямке животных опытной группы существенно не изменяется (р>0,05) на всех исследованных этапах онтогенеза. Следствием этого являются достоверные различия соответствующих показателей между животными контрольной и опытной групп (р<0,01). Потребление диспергированной пищи животнымиопытной группы не оказывает в период с 21х по 60е сутки существенного влияния на площадь сечения, а, соответственно, и на объемы ядер и цитоплазмы мукоцитов фундальных желез желудка (р>0,05). К 180м суткам постнатального онтогенеза рассматриваемые показатели снижаются (р<0,01) у животных опытной группы, существенно не изменяясь у контрольных животных (табл. 7). В последующий период (180360 сутки) отмечается увеличение площади сечения ядер и цитоплазмы мукоцитов у животныхкак контрольной, так и опытной групп, однако у последних значения данного показателя достоверно ниже в сравнении с таковыми контрольных животных (рис. 4, 5).В период с 45х по 120е сутки постнатального онтогенеза обнаруживается относительное сходство ядерноцитоплазматического отношения мукоцитов собственной пластинки слизистой оболочки желудка у животных контрольной и опытной групп (табл. 7). Однако с 120х суток появляются различия в динамике ядерноцитоплазматического отношения мукоцитов между животными опытной и контрольной групп: если уживотных опытной группы данный показатель существенно не изменяется, то у контрольных животных происходит его снижение (р<0,05). В последующем (180360 сутки) темпыдифференцировки мукоцитов фундальных желез желудка контрольных животных замедляются, соответствуя, в целом, таковым животных опытной группы (р>0,05).
Таблица 5.Морфометрические показатели эпителиоцитов фундальныхжелез слизистой оболочки желудка у животных, потреблявших диспергированную пищу (животные опытной группы) Показатель
Возраст (сутки) Количество главных экзокриноцитов (‰),(удельное содержание,%)Количество париетальных экзокриноцитов (‰), (удельное содержание, %)Количество мукоцитов (‰), (удельное содержание, %)Количество эпителиоцитов в фундальной железе (‰)458,18±2,20 (17,57%)3,18±0,60 (6,83%)25,0±1,90 (53,69%)46,56±1,336010,2±1,10* (17,56%)5,0±0,65* (8,60%)32,2±0,90* (55,42%)58,10±0,74*1209,0±1,40 (16,68%)4,50±0,60 (8,34%)30,16±1,40 (55,89%)53,96±1,031809,80±0,90 (17,66%)4,80±0,80 (8,65%)30,80±0,23 (55,50%)55,50±0,6527010,1±1,21 (17,84%)5,10±0,22 (9,01%)31,2±0,17 (55,12%)56,60±0,4936010,30±0,72 (17,55%)5,20±0,31 (8,86%)32,70±0,93 (55,70%)58,7±0,56
Таблица 6.Морфометрические показатели ямочных экзокриноцитов эпителия слизистой оболочки
фундального отдела желудка в норме (животные контрольной группы) и при потреблении диспергированной пищи (животные опытной группы)Возраст(сутки) Показатель Группа Площадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)Количество ямочных экзокриноцитов (‰)21контроль10,12±0,2619,38±0,669,17±0,578,90±0,41
45контроль10,39±0,1320,02±0,2868,44±1,5111,20±0,20*опыт10,86±0,4320,45±0,4769,56±1,199,11±0,10+
60контроль9,50±0,4019,17±0,3668,26±2,1912,0±0,50*опыт9,59±0,2119,21±0,4366,78±1,109,0±0,42+
120контроль11,57±0,47*20,62±1,10*71,73±1,5812,50±0,54опыт8,63±0,13*+18,06±0,34*+67,35±1,1110,50±0,14+
180контроль11,93±0,1720,94±0,4463,79±1,11*13,50±1,50опыт8,52±0,40+17,15±0,32+69,31±1,55+10,71±0,50+
270контроль12,25±2,1121,09±1,1568,94±0,86*13,40±1,40опыт8,16±0,17+16,78±0,17+69,80±0,959,41±0,43+
360контроль11,56±0,6020,62±0,9868,0±1,1713,72±1,20опыт8,05±0,26+17,21±0,96+65,23±1,309,56±0,47+Примечание: ЯЦО ядерноцитоплазматическое отношение, *достоверные отличия от предыдущего значения, + достоверные отличия от контрольных значений (при р<0,05).
Таблица 7. Морфометрические показатели мукоцитов слизистой оболочки фундального отдела желудка в норме (животные контрольной группы) и при потреблении диспергированной пищи (животные опытной группы)Возраст(сутки) Показатель
Группа Площадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)Количество мукоцитов(‰)
45контроль10,22±0,1116,63±0,3061,46±0,3229,96±1,10опыт9,48±0,5617,01±0,3155,73±0,6425,0±1,90+
60контроль10,28±0,2317,48±0,7058,81±0,7435,26±2,30*опыт10,31±0,6418,49±0,9455,76±1,1432,2±0,90*
120контроль10,02±0,1517,61±0,9056,90±0,9140,30±2,20*опыт8,57±0,32*+16,83±0,24*+50,92±0,4030,16±1,40+
180контроль10,07±0,3218,54±0,4054,31±0,51*43,0±1,30опыт7,28±1,15*+15,46±0,85*+47,09±1,43+30,80±0,23+
270контроль12,74±0,54*21,50±1,15*59,26±1,27*44,52±0,52опыт9,24±0,25*+17,30±0,16*+53,41±0,3031,2±0,17+
360контроль14,02±0,50*23,07±0,06*60,77±0,5041,80±0,63опыт8,99±0,50+17,81±0,50+50,48±0,7132,70±0,93+Таблица 8.
Морфометрические показатели главных экзокриноцитов слизистой оболочки фундальногоотдела желудка в норме (животные контрольной группы) и при потреблении диспергированной пищи (животные опытной группы)Возраст(сутки) ПоказательГруппаПлощадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)Количество главных экзокриноцитов (‰)
45контроль10,22±0,1146,90±0,5021,79±0,519,62±2,81опыт10,07±0,4147,45±0,4221,22±0,598,18±2,20
60контроль10,35±0,1550,56±0,3020,47±0,3410,90±0,71*опыт10,44±0,2850,48±0,8520,68±0,8910,2±1,10*
120контроль10,48±0,1650,82±0,2320,62±0,2813,50±1,75*опыт9,60±0,27*+47,96±0,41*+20,02±0,499,0±1,40+
180контроль10,35±0,4048,61±2,1521,29±2,1914,1±0,30*опыт9,37±1,28+41,11±1,50*+19,54±1,819,80±0,90+
270контроль9,46±0,23*39,70±1,40*23,83±1,42*13,30±0,42опыт8,43±0,32*+35,90±0,75*+21,48±0,82+10,1±1,21+
360контроль10,05±0,54*39,50±0,9525,44±1,0912,90±0,51опыт8,22±0,50+35,50±0,40+23,15±0,64+10,30±0,72+Примечание: ЯЦО ядерноцитоплазматическое отношение, *достоверные отличия от предыдущего значения, + достоверные отличия от контрольных значений (при р<0,05).
Таблица 9. Морфометрические показатели париетальных экзокриноцитов слизистой оболочки фундального отдела желудка в норме (животные контрольной группы) и при потреблении диспергированной пищи (животные опытной группы)Возраст (сутки) Показатель Группа Площадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)Количество париетальных экзокриноцитов (‰)
45контроль17,36±0,23134,96±0,4212,86±0,484,22±0,70опыт17,53±0,47135,68±0,5412,92±0,723,18±0,60
60контроль18,36±0,40139,15±0,3013,19±0,505,86±0,20*опыт17,64±0,72142,56±1,3212,37±1,505,0±0,65*
120контроль17,74±0,21147,72±0,2412,01±0,326,60±0,90*опыт16,36±0,18*+123,07±0,44*+13,29±0,484,50±0,60+
180контроль17,96±0,15139,30±0,7012,89±0,727,16±0,90*опыт14,78±0,30*+121,32±1,28*+12,18±1,314,80±0,80+
270контроль15,87±0,12*128,04±1,02*12,39±1,037,80±0,53опыт14,19±0,15+116,94±1,07*+12,13±1,085,10±0,22+
360контроль16,57±0,03121,41±0,5213,65±0,527,60±0,24опыт13,97±0,03+106,59±1,40+13,11±1,405,20±0,31+
Таблица 10. Морфометрические показатели эпителиоцитов фундальных желез слизистой оболочки желудка в норме (животные контрольной группы) и при потреблении диспергированной пищи (животные опытной группы)Возраст(сутки)
Показатель
Группа Количество главных экзокриноцитов (‰),(удельное содержание, %)Количество париетальных экзокриноцитов (‰), (удельное содержание, %)Количество мукоцитов (‰), (удельное содержание, %)Количество эпителиоцитов в фундальной железе (‰)
45контроль9,62±2,81 (17,53%)4,22±0,70 (7,69%)29,96±1,10 (54,59%)54,88±1,19опыт8,18±2,20 (17,57%)3,18±0,60 (6,83%)25,0±1,90+ (53,69%)46,56±1,33+
60контроль10,90±0,71* (17,0,3%)5,86±0,20* (9,15%)35,26±2,30* (55,08%)64,02±0,93*опыт10,2±1,10* (17,56%)5,0±0,65* (8,60%)32,2±0,90* (55,42%)58,10±0,74*+
120контроль13,50±1,75* (18,62%)6,6±0,90* (9,10%)40,30±2,20* (55,59%)72,50±1,25*опыт9,0±1,40+ (16,68%)4,50±0,60+ (8,34%)30,16±1,40+ (55,89%)53,96±1,03+
180контроль14,1±0,30* (18,13%)7,16±0,90* (9,21%)43,0±1,30 (55,30%)77,76±1,10опыт9,80±0,90+ (17,66%)4,80±0,80+ (8,65%)30,80±0,23+ (55,50%)55,50±0,65+
270контроль13,30±0,42 (16,89%)7,80±0,53 (9,91%)44,52±0,52 (56,55%)78,72±0,40опыт10,1±1,21+ (17,84%)5,10±0,22+ (9,01%)31,2±0,17+ (55,12%)56,60±0,49+
360контроль12,90±0,51 (17,15%)7,60±0,24 (10,11%)41,80±0,63 (55,59%)75,20±0,39опыт10,30±0,72+ (17,55%)5,20±0,31+ (8,86%)32,70±0,93+ (55,70%)58,7±0,56+Примечание: ЯЦО ядерноцитоплазматическое отношение, *достоверные отличия от предыдущего значения, + достоверные отличия от контрольных значений (при р<0,05).
Рис. 4. Мукоциты (1) слизистой оболочки фундальногоотдела желудка (поперечный срез) 360суточных животных контрольной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
Рис. 5. Мукоциты (1) слизистой оболочки фундального отдела желудка (поперечный срез) 360суточных животных опытной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
Динамика изменений количества мукоцитов в фундальных железах желудка животных, питающихся диспергированной пищей, соответствуеттаковой животных контрольной группы (табл. 7). Тем не менее, статистически значимые различия (р<0,05)соответствующего показателя между животными контрольной и опытной групп сохраняются на протяжении всего эксперимента (21360 сутки).В ранние периоды онтогенеза (2160 сутки) темпы изменений площади сечения ядер и цитоплазмы главных, а также париетальных экзокриноцитов слизистой оболочки желудка животных, потребляющих диспергированную пищу, в целом соответствуют таковым контрольных животных: статистически значимые различия показателей между животными контрольной и опытной групп не установлены (р>0,05). К 180м суткам объем главных и париетальных экзокриноцитов снижается у животных опытной группы, существенно не изменяясь у контрольных животных.В последующий период (180360 сутки) рассматриваемые показатели снижаются (р<0,05) у животных как контрольной, таки опытной групп, однако у последних значения данного показателя остаются достоверно ниже в сравнении с таковыми контрольных животных (рис. 6, 7).
Рис. 6. Париетальные (1) и главные (2) экзокриноциты слизистой оболочки фундального отдела желудка (поперечный срез) 360суточных животных контрольной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
Рис. 7. Париетальные (1) и главные (2) экзокриноциты слизистой оболочки фундального отдела желудка (поперечный срез) 360суточных животных опытной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
С 21х по 180е сутки постнатального онтогенеза количество главных и париетальных экзокриноцитов в фундальных железах желудка животных контрольной группы увеличивается (р<0,01), после чего (180360 сутки) отмечается относительная стабилизация рассматриваемого показателя (табл. 8, 9). При этом среднее количество главных и париетальных экзокриноцитов животных опытной группы существенно не изменяется (р>0,05) на всех исследованных этапах онтогенеза. Следствием этого являются достоверные различия соответствующего показателя у животных контрольной и опытной групп (р<0,01). Результаты анализа ядерноцитоплазматического отношения главных экзокриноцитов фундальных желез желудка животных контрольной группы показывают, что наиболее интенсивно процессы их дифференцировки протекают в начале постнатального онтогенеза (фаза прогрессивного роста). При этом ядерноцитоплазматическое отношение главных экзокриноцитов собственной пластинки слизистой оболочки желудка животных, питающихся диспергированной пищей, сохраняет относительную стабильность на всех этапах онтогенеза (р>0,05).Возрастная динамика ядерноцитоплазматического отношения париетальных экзокриноцитову животных, питающихся диспергированной пищей, в целом соответствует таковой контрольных животных на протяжении всего эксперимента (р>0,05): с 21х по 360е сутки онтогенеза статистически значимые различия соответствующих показателей между животными контрольной и опытной групп не обнаруживаются (табл. 8, 9).В препубертатный период (2160 сутки) потребление животными опытной группы диспергированной пищи не оказывает существенного влияния на длину фундальных желез желудка: у животных опытной группы она несколько меньше (р>0,05), чем у контрольных животных. Однако в последующем (60120 сутки) эти различия приобретают статистически значимый характер: у животных опытной группы происходит значительное укорочение фундальных желез желудка. Вследствие этого к 120м суткам постнатального онтогенеза длина желез слизистой оболочки желудка животных, потребляющих диспергированную пищу, оказывается на 7,94 % меньше (р<0,01) соответствующего показателя для животных контрольной группы (рис. 8, 9). В последующем (180360 сутки) длина фундальных желез слизистой оболочки желудка у животных обеих экспериментальных групп относительно стабилизируется, при этом ее достоверные различия между контрольными и опытными животными сохраняются (р<0,001).
Рис. 8. Слизистая оболочка желудка (поперечный срез) 120суточных животных контрольной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×100, 1фундальные железы
Рис. 9. Слизистая оболочка желудка (поперечный срез) 120суточных животных опытной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×100, 1фундальные железы
Показатели плотности расположения фундальных желез в желудке животных контрольной и опытной групп обнаруживают сходство в период с 21х по 60е сутки онтогенеза (р>0,05). Однако в последующем (60120 сутки) плотность расположения желез у животных контрольной группы уменьшается, а у животных, потребляющих диспергированную пищу, наоборот, возрастает. Вследствие этого рассматриваемый показатель 120суточных животных опытной группы, значительно уступает таковому контрольных животных. Последующий период (120360 сутки) характеризуется относительной стабилизацией плотности расположения желез у животных обеих экспериментальных групп, при этом достоверные различия показателя между контрольными и опытными животными сохраняются (р0,001).Увеличение количества эпителиоцитов в фундальных железах желудка животных, потребляющих диспергированную пищу, замедляется с 21х по 60е сутки. Следствием этого являются достоверные различия соответствующего показателя между 60суточными животными контрольной и опытной групп (р<0,05). К 180м суткам количество эпителиоцитов увеличивается у контрольных животных, существенно не изменяясь у животных опытной группы. Последующий период (180360 сутки) отмечается относительной стабилизацией количества эпителиоцитов фундальных желез желудка у животных обеих экспериментальных групп (табл. 10), тем не менее его достоверные различия между контрольными и опытными животными сохраняются (р<0,001). При этом следует особо отметить относительное постоянство соотношения железистых, ямочных и других клеток слизистой оболочки желудка у животных как контрольной, так и опытной групп на протяжении всего исследованного отрезка онтогенеза (достоверные изменения железистоямочного эпителиальноклеточного индекса не выявлены, р>0,05).Подытоживая приведенные выше данные можно заключить, что особенности морфогенеза слизистой оболочки желудка белых крыс во многом определяются консистенцией пищи. Так, ранний постнатальный онтогенез животных, питающихся диспергированной пищей, характеризуется снижением темпов роста фундальных желез, а также замедлением процессов пролиферации и дифференциации эпителиоцитов. Можно полагать, что на данный период (2160 сутки) онтогенеза приходится первый этап развития компенсаторного процесса в эпителиальном и собственном слоях слизистой оболочки желудка, вызванного снижением раздражающих и стимулирующих эффектов диспергированной пищи. Особо следует подчеркнуть тот факт, что длительное (на протяжении 5 месяцев после окончания периода молочного питания) потребление диспергированной пищи вызывает атрофию слизистой оболочки желудка, сопровождающуюся существенным укорочением желез, а также уменьшением объема и количества эпителиоцитов (париетальных, главных, ямочных экзокриноцитов и мукоцитов). При этом питание исключительно диспергированной пищей не влияет на удельное содержание экзокриноцитов различных типов в фундальных железах. В последующем (180360 сутки) атрофические явления в железистом аппарате желудка замедляются и относительно стабилизируются. Тем не менее, достоверные различия степени развития эпителиального и собственного слоев слизистой оболочки желудка между животными контрольной и опытной групп сохраняются до окончания эксперимента.Результаты проведенного нами экспериментальноморфологического исследования подтверждают данные В. М. Успенского [7]о том, что адаптация слизистой оболочки желудка к пониженной функциональной нагруженности имеет минимальные проявления и характеризуется умеренной редукцией внутриклеточных структур при отсутствии изменений структуры желудочных желез. Элиминирование дополнительного количества секреторных клеток фундальных желез обуславливает увеличение количества одномоментно нефункционирующих клеток [8, 9, 10]. Это очередное подтверждение самых тесных структурнофункциональных взаимоотношений в слизистой оболочке желудка, которые характеризуются строгой последовательностью этапов: вначале происходит угнетение внутриклеточных регенераторныхпотенций, а затем наступают изменения интенсивности пролиферации и дифференциации в пределах клеточной популяции [7, 11]. В основе морфофункциональных изменений желудка, наступающих после повреждений различной этиологии, лежит универсальный молекулярноклеточный механизм активации процессов свободнорадикального окисления липидов. Последний сопровождается деструкцией мембранных структур эпителиоцитов желудка и, как следствие, развитием разного рода дистрофических и некротических процессов в его стенке [12].
Ссылки на источники1. ГубарьВ. Л. Физиология и экспериментальная патология желудка и двенадцатиперстной кишки / В. Л. Губарь. М.: Медицина, 1970. 308 с.2. Сыч В. Ф. Особенности морфогенеза фундального отдела желудка при потреблении пищи с измененными физическими свойствами (экспериментальноморфологическое исследование) / В. Ф. Сыч, А. Ф. Санжапова, С. М. Слесарев, Ю. Н. Кондратенко // Морфологические ведомости. М.; Берлин, 2007. №. 1 / 2. С. 135 137. 3. Сыч В. Ф. Морфологические особенности мышечной оболочки пищевода белых крыс после длительного потребления диспергированной пищи / В. Ф. Сыч, Н. В. Келасьева, С. М. Слесарев // Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия Биология. Выпуск 1(10) / Под ред. Проф. В. Ф. Сыча. Ульяновск УлГУ, 2006. С. 7479.4. Сыч В. Ф. Особенности морфологии стенки ободочной кишки белых крыс при потреблении диспергированной пищи / В. Ф. Сыч, Е. П. Дрождина, Л. Д. Калачева // Морфологические ведомости. 2005. № 34. С. 9496.5. Махинько В. И., Никитин В. Н. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс // Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития. Киев: Наукова думка, 1975. С. 308326.6. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. 384 с.7. УспенскийВ. М. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка / В. М. Успенский. Л.: Наука, 1986. 291 с.8. РасулевК. И. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка у больных язвенной болезнью: дис. … канд. мед. наук / К. И. Расулев. М., 1991. 140 с.9. ПуликовА. С. Морфофункциональное состояние слизистой оболочки желудка в норме и патологии у коренного населения Таймырского Севера (эвенов) / А. С. Пуликов // Вестник Научных Исследований. 1995. № 15. С. 15.10. АруинЛ. И. Морфологическая диагностика болезней желудка и кишечника / Л. И. Аруин, Л. Л. Капуллер, В. А. Исаков. М.: ТриадаХ, 1998. 496 с.
11. КазанинВ. И. Систематика клеточных реакций в патологии / В. И. Казанин. М.: Медицина, 1983. 72 с.12. ТороповаА. А. Морфофункциональная характеристика экспериментальных повреждений желудка и их фитокоррекция: автореф. дис. … канд. биол. наук / А. А. Торопова. УланУдэ, 2006. 22 с.
Физическиесвойствапищи как фактор значительных структурных преобразований и отклонений в развитии фундальных желез желудка белых крысАннотация. Настоящая работа посвящена изучению морфологических особенностей слизистой оболочки фундального отдела желудка белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной (тщательно механически измельченной) пищи. Установлен ряд морфологических особенностей слизистой оболочки с 21 по 360 сутки онтогенеза, в частности существенное укорочение желез, а также уменьшение объема и количества париетальных, главных, ямочных экзокриноцитов и мукоцитов.Ключевые слова:диспергированная пища, слизистая оболочка, фундальный отдел желудка.
Комплексное изучение закономерностей развития и адаптивных преобразований органов пищеварительной системы продолжает оставаться важной задачей современной медицины и биологии. Нарастающее многообразие и интенсивность воздействия экзогенных факторов неадекватного характера обуславливают неуклонный рост дисфункциональных состояний, связанных со структурными изменениями стенки пищеварительного канала [1, 2]. Наряду с публикациями об отдельных реакциях слизистой и мышечной оболочек стенки желудочнокишечного тракта на кратковременное действие внешних факторов, практически отсутствуют морфологические работы комплексного характера, посвященные постнатальному развитию стенки различных отделов пищеварительного канала как единой системы взаимосвязанных и взаимозависимых структурных элементов при длительных экспериментальных воздействиях. Самое значительное влияние на морфофункциональное состояние пищеварительной системы человека и животных оказывает фактор питания [3, 4]. Среди органов пищеварения особое место занимает желудок, отличающийся выраженной реакцией на химическое и механическое раздражения пищевыми массами и для поддержания нормального морфофункционального состояния которого важны, в первую очередь, физические свойства химуса.Опубликованные к настоящему времени данные о влиянии консистенции пищи на деятельность различных отделов пищеварительного канала, полученные как в лабораториях, так и клинических исследованиях, посвящены, в основном, лишь отдельным особенностям их функционирования. С учетом изложенного нами проведено специальное экспериментальноморфологическое исследование постнатального развития слизистой оболочкижелудка белых крыс при длительном питании пищей с измененными путем предварительной диспергации физическими свойствами.Материалы и методы исследования. Материалом исследования послужили 200 самцов белых беспородных крыс, которые на 21е сутки постнатального онтогенеза были произвольно разделены на контрольную и опытную группы. Животные контрольной группы содержались в обычных условиях вивария на естественном для грызунов корме, основу которого составляли цельное зерно пшеницы и разрезанные на большие куски овощи. Животным опытной группы скармливали механически обработанную с помощью мясорубки (овощи) или мельницы (зерно) пищу того же состава. Применение для размельчения пищи бытовых приборов, неоднородность получаемых после обработки ими пищевых частиц по размеру преследовали цель максимально воспроизвести в эксперименте ту обработку пищи, которую использует современный человек. Исследование проводилось с учетом количественного состава рациона, пищевой ценности и сбалансированности его компонентов. Животным обеспечивался свободный доступ к пище и воде в любое время суток. Другие условия содержания животных контрольной и опытной групп были идентичными.Эксперимент проводился в соответствии с правилами гуманного обращения с животными, которые регламентированы ©Правилами проведения работ и использования экспериментальных животныхª, утвержденных Приказом МЗ СССР №755 от 12 августа 1977 г., а также положениями Хельсинской Декларации Всемирной Медицинской Ассоциации от 1964 г., дополненной в 1975, 1983 и 1989 г.г. Участки стенки фундального отдела желудка брали у контрольных и опытных животных в разные периоды онтогенеза[5]. Количество животных в каждой систематической группе (не менее шести) обеспечивало репрезентативность выборки. Материал (фрагменты стенки желудка) фиксировали в 10% нейтральном формалине, затем обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и заключали в парафин. Поперечные срезы стенки желудка толщиной 5 мкм изготавливали с помощью микротома МПС2. После депарафинирования срезы окрашивали гематоксилинэозином и заключали в бальзам. Морфометрия структур фундального отдела желудка проводилась с помощью компьютеризированной видеотестсистемы, включающей микроскоп ©Axiostarplusª (CarlZeiss), цифровую фотокамеру ©CanonPowerShotG5ª (Canon) и специальную компьютерную программу обработки морфометрических данных ©Mecos
1ª. В процессе морфометрических исследований руководствовались рекомендациями Г. Г. Автандилова [6]. Полученные морфометрические данные подвергали статистической обработке с определением критерия значимости (Т) по Стьюденту (уровень значимости был принят р<0,05).Результаты исследования и их обсуждение.В ходе проведенного нами экспериментальноморфологического исследования установлено, что длительное потребление диспергированной пищи оказывает существенное влияние на морфогенез слизистой оболочки фундальногоотдела желудка белых крыс. В период с 21х по 60е сутки постнатального онтогенеза показатели площади сечения (а, следовательно, и объема) как ядер, так и цитоплазмы ямочных экзокриноцитов слизистой оболочки фундального отдела желудка сохраняют у животныхопытной группы (животные, потреблявшие диспергированную пищу) относительную стабильность (табл. 1). Однако уже к 120м суткам площадь сечения ядра и цитоплазмы ямочных экзокриноцитов значительно уменьшается: соответственно с 10,86±0,43 мкм2и20,45±0,47 мкм2у 45суточных животных до 8,63±0,13 мкм2и 18,06±0,34 мкм2 у 120суточных животных (р<0,01). Рассматриваемые показатели продолжают снижаться в последующий период (120180 сутки), после чего (270360 сутки) относительно стабилизируются (р>0,05). При этом как ядерноцитоплазматическое отношение, так и среднее количество ямочных экзокриноцитов существенно не изменяются во все исследованные периоды онтогенеза (р>0,05).
Таблица 1.Морфометрические показатели ямочных экзокриноцитовслизистой оболочки фундального отдела желудка у животных, потреблявших диспергированную пищу (животныеопытной группы)
Показатель
ВозрастПлощадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)Количество ямочных экзокриноцитовв одной желудочной ямке (‰)21 сутки10,12±0,2619,38±0,618,90±0,4145 сутки10,86±0,4320,45±0,479,11±0,1060 сутки9,59±0,2119,21±0,439,0±0,42120 сутки8,63±0,13*18,06±0,34*10,50±0,14180 сутки8,52±0,4017,15±0,3210,71±0,50270 сутки8,16±0,1716,78±0,179,41±0,43360 сутки8,05±1,1017,21±0,969,56±0,47Примечание: * достоверные отличия от предыдущего значения (р<0,05).
Возрастная динамика площади сечения ядер мукоцитовслизистой оболочки желудка животных, потреблявших диспергированную пищу, в целом соответствует изменениям площади сечения их цитоплазмы. Так, на ранних этапах постнатального онтогенеза (4560 сутки) площадь сечения ядер и цитоплазмы мукоцитов изменяется уживотных опытной группы незначительно (у 45суточных животных соответствующие показатели составляют 9,48±0,56 мкм2и 17,01±0,31 мкм2, у 60суточных животных 10,31±0,64 мкм2и 18,49±0,94 мкм2, р>0,05). В период с 60х по 120е сутки площадь сечения ядра и цитоплазмы мукоцитов уменьшается (р<0,01), достигая у 120суточных животных соответственно 8,57±0,32 мкм2и 16,83±0,24 мкм2 (табл. 2). Тенденция снижения данных показателей сохраняется до 180х суток онтогенеза, после чего (270360 сутки) площадь сеченияядер и цитоплазмы мукоцитов возрастает с 7,28±1,15 мкм2и15,46±0,85 мкм2у 180суточных животных до 8,99±0,50 мкм2и 17,81±0,50 мкм2 у 360суточных животных (р<0,001). В период с 45х по 60е сутки количество мукоцитов в фундальной железе увеличивается (р<0,01), существенно не изменяясь (р>0,05) в последующем (120360 сутки). Заслуживает внимания тот факт, что ядерноцитоплазматическое отношение мукоцитов, а также их удельное содержание в общем количестве эпителиальных клеток фундальных желез желудка животных, потреблявшихдиспергированную пищу (табл. 5), остается относительно стабильным (р>0,05) на протяжении всего изученного отрезка онтогенеза. Таблица 2.Морфометрические показатели мукоцитов слизистой оболочки фундальногоотдела желудка у животных, потреблявших диспергированную пищу (животные опытной группы)ПоказательВозрастПлощадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)45 сутки9,48±0,5617,01±0,3155,73±0,6460 сутки10,31±0,6418,49±0,9455,76±1,14120 сутки8,57±0,32*16,83±0,24*50,92±0,40180 сутки7,28±1,15*15,46±0,85*47,09±1,43270 сутки9,24±0,25*17,30±0,16*53,41±0,30360 сутки8,99±0,5017,81±0,5050,48±0,71Примечание: ЯЦО ядерноцитоплазматическое отношение, * достоверные отличия от предыдущего значения (р<0,05).
Питание животных опытной группы диспергированной пищей незначительно сказывается на объеме главных экзокриноцитов в ранний период постнатального онтогенеза (4560 сутки): у 45суточных животных показатели площади сечения ядра и цитоплазмы составляют соответственно 10,07±0,51 мкм2и 47,45±0,92 мкм2, у 60суточных животных 10,44±1,28 мкм2и 50,48±0,85 мкм2(р>0,05). Однако в последующем (60120 сутки) показатели площади сечения ядра и цитоплазмы главных экзокриноцитов уменьшаются (р<0,001) у 120суточных животных до 9,60±0,55 мкм2и 47,96±0,57 мкм2 (табл. 3). Значительное снижение данных показателей сохраняется до 270х суток онтогенеза, после чего (270360 сутки) наступает их относительная стабилизация (р>0,05). Таблица 3.Морфометрические показатели главных экзокриноцитов слизистой оболочки фундального отдела желудка у животных, потреблявших диспергированную пищу (животные опытной группы)ПоказательВозрастПлощадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)45 сутки10,07±0,4147,45±0,4221,22±0,5960 сутки10,44±0,2850,48±0,8520,68±0,89120 сутки9,60±0,27*47,96±0,41*20,02±0,49180 сутки9,37±1,2841,11±1,5019,54±1,81270 сутки8,43±0,32*35,90±0,75*21,48±0,82360 сутки8,22±0,5035,50±0,4021,15±0,64Примечание: ЯЦО ядерноцитоплазматическое отношение, * достоверные отличия от предыдущего значения (р<0,05).
С 45х по 60е сутки постнатального онтогенеза площадь сечения ядер и цитоплазмы париетальных экзокриноцитов слизистой оболочки желудка характеризуется у животных опытной группы относительной стабильностью (р>0,05). Однако к 120м суткам эти показатели существенно снижаются (табл. 4), не изменяясь в последующем (180360 сутки). При этом во все исследованные периоды онтогенеза ядерноцитоплазматическое отношение как главных, так и париетальных экзокриноцитов в фундальной железе слизистой оболочки желудка животных, потреблявших диспергированную пищу, характеризуется относительным постоянством (р>0,05).Таблица 4.Морфометрические показатели париетальных экзокриноцитов слизистой оболочки фундального отдела желудка у животных, потреблявших диспергированную пищу (животные опытной группы) ПоказательВозрастПлощадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)45 сутки17,53±0,47135,68±0,5412,92±0,7260 сутки17,64±0,72142,56±1,3212,37±1,50120 сутки16,36±0,18*123,07±0,44*13,29±0,48180 сутки14,78±0,30*121,32±1,2812,18±1,31270 сутки14,19±0,15116,94±1,07*12,13±1,08360 сутки13,97±0,03106,59±1,4013,11±1,40Примечание: * достоверные отличия от предыдущего значения (р<0,05).
В период с 45х по 60е сутки среднее количество париетальных и главных экзокриноцитов фундальныхжелез слизистой оболочки желудка у животных опытной группы увеличивается (р<0,05). В последующие периоды наблюдения (120360 сутки) оба показателя относительно стабилизируются (табл. 5).После смены молочного питания питанием диспергированной пищей (2145 сутки постнатального онтогенеза) фундальные железы слизистой оболочки желудка значительно удлиняются: средняя длина желез составляет у 21суточных животных 272,40±8,20 мкм, у 45суточных животных 385,72±6,23 мкм (р<0,01). В препубертатный период (4560 сутки) длина фундальных желез продолжает возрастать (р<0,001), достигая 411,14±7,90 мкм (рис. 1), однако с 60х суток она начинает уменьшаться (р<0,01). Тенденция укорочения фундальных железсохраняется до 180х суток постнатального онтогенеза: средняя длина желез у 180суточных животных составляет 390,84±10,50 мкм, у 360суточных 381,20±8,90 мкм (р>0,05).
Рис. 1. Средний показатель длины фундальных желез желудка (мкм) у животных, потреблявших диспергированную пищу (животные опытной группы)
Плотность расположения фундальных желез, определяемая на 1 мм2 площади поперечного среза слизистой оболочки, остается относительно стабильной в препубертатный (2160 сутки) и пубертатный (60120 сутки) периоды. Несколько возрастает она на последующих отрезках онтогенеза (180360 сутки), составляя у 360суточных животных 134,50±1,50 ‰ (р>0,05). Среднее количество эпителиоцитов в фундальной железе слизистой оболочки желудка животных, питающихся диспергированной пищей, существенно возрастает (р<0,01) на ранних этапах онтогенеза (2145 сутки), составляя у 45суточных животных 46,56±1,33 ‰ (табл. 5). В препубертатный период (4560 сутки) количество эпителиоцитов увеличивается (р<0,01) до 58,10±0,74 ‰ и в дальнейшем (120360 сутки) относительно стабилизируется, достигая у 360суточных животных 58,70±0,56 ‰ (р>0,05). При этом следует отметить относительное постоянство соотношения железистых, ямочных и других эпителиоцитов на протяжении всего исследованного отрезка онтогенеза (достоверные изменения железистоямочного эпителиальноклеточного индекса не выявлены, р>0,05). Приведенные выше данные свидетельствуют о неоднозначном характере изменений основных морфометрических показателей слизистой оболочки желудка животных, потребляющих диспергированную пищу. Так, если на ранних этапах онтогенеза (2160 сутки) происходит значительное утолщение собственной пластинки слизистой оболочки и увеличение размеров ее основных структурных элементов, то в последующем (120360 сутки) значения соответствующих показателей существенно уменьшаются. Особо примечателен факт относительного постоянства соотношения эпителиоцитов фундальных желез слизистой оболочки желудка животныхопытной группы (соотношение париетальных экзокриноцитов, главных экзокриноцитов и мукоцитов составляет 1:2:6).Следует отметить, что на ранних этапах онтогенеза (2160 сутки) изменения объема (площади сечения) как ядер, так и цитоплазмы ямочных экзокриноцитов слизистой оболочки желудка животных опытной группы в целом соответствуют таковым контрольных животных (р>0,05). В период с 60х по 120е сутки площадь сечения ядер и цитоплазмы ямочных экзокриноцитов у животных контрольной группы возрастает, а у животных, потребляющих диспергированную пищу, наоборот, уменьшается (табл. 6). Вследствие этого рассматриваемый показатель 120суточных животных опытной группы, значительно уступает (р<0,01) таковому контрольных животных (рис. 2, 3). Последующий период (120360 сутки) характеризуется относительной стабилизацией объемов ядер и цитоплазмы ямочных экзокриноцитов эпителия желудка у животных обеих экспериментальных групп, при этом достоверные различия этих показателей между контрольными и опытными животными сохраняются (р<0,001).С 45х по 120е сутки постнатального онтогенеза отмечается относительное сходство ядерноцитоплазматического отношения у ямочных экзокриноцитов эпителия желудкамежду животными контрольной и опытной групп (табл. 6). Однако с 120х по 180е сутки постнатального развития обнаруживаются различия в динамике ядерноцитоплазматического отношения ямочных экзокриноцитов между животными указанных экспериментальных групп: если у животных опытной группы данный показатель существенно не изменяется, то у контрольных животных происходит его снижение (р<0,05). В последующем (180360 сутки) темпы дифференцировки ямочных экзокриноцитов эпителия слизистой оболочки желудка контрольных животных замедляются, соответствуя, в целом, таковым животных опытной группы (р>0,05).
Рис. 2. Ямочные экзокриноциты эпителия слизистой оболочки желудка (поперечный срез) 120суточных животных контрольной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
Рис. 3. Ямочные экзокриноциты эпителия слизистой оболочки желудка (поперечный срез) 120суточных животных опытной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
После перехода животных контрольной группы от молочного к основному типу питания среднее количество клеток ямочного эпителия в одной желудочной ямке слизистой оболочкижелудка увеличивается (р<0,01). Тенденция увеличения данного показателя сохраняется до 180х суток (р<0,05), после чего (180360 сутки) отмечается его относительная стабилизация (табл. 6). При этом среднее количество ямочных экзокриноцитов в одной желудочной ямке животных опытной группы существенно не изменяется (р>0,05) на всех исследованных этапах онтогенеза. Следствием этого являются достоверные различия соответствующих показателей между животными контрольной и опытной групп (р<0,01). Потребление диспергированной пищи животнымиопытной группы не оказывает в период с 21х по 60е сутки существенного влияния на площадь сечения, а, соответственно, и на объемы ядер и цитоплазмы мукоцитов фундальных желез желудка (р>0,05). К 180м суткам постнатального онтогенеза рассматриваемые показатели снижаются (р<0,01) у животных опытной группы, существенно не изменяясь у контрольных животных (табл. 7). В последующий период (180360 сутки) отмечается увеличение площади сечения ядер и цитоплазмы мукоцитов у животныхкак контрольной, так и опытной групп, однако у последних значения данного показателя достоверно ниже в сравнении с таковыми контрольных животных (рис. 4, 5).В период с 45х по 120е сутки постнатального онтогенеза обнаруживается относительное сходство ядерноцитоплазматического отношения мукоцитов собственной пластинки слизистой оболочки желудка у животных контрольной и опытной групп (табл. 7). Однако с 120х суток появляются различия в динамике ядерноцитоплазматического отношения мукоцитов между животными опытной и контрольной групп: если уживотных опытной группы данный показатель существенно не изменяется, то у контрольных животных происходит его снижение (р<0,05). В последующем (180360 сутки) темпыдифференцировки мукоцитов фундальных желез желудка контрольных животных замедляются, соответствуя, в целом, таковым животных опытной группы (р>0,05).
Таблица 5.Морфометрические показатели эпителиоцитов фундальныхжелез слизистой оболочки желудка у животных, потреблявших диспергированную пищу (животные опытной группы) Показатель
Возраст (сутки) Количество главных экзокриноцитов (‰),(удельное содержание,%)Количество париетальных экзокриноцитов (‰), (удельное содержание, %)Количество мукоцитов (‰), (удельное содержание, %)Количество эпителиоцитов в фундальной железе (‰)458,18±2,20 (17,57%)3,18±0,60 (6,83%)25,0±1,90 (53,69%)46,56±1,336010,2±1,10* (17,56%)5,0±0,65* (8,60%)32,2±0,90* (55,42%)58,10±0,74*1209,0±1,40 (16,68%)4,50±0,60 (8,34%)30,16±1,40 (55,89%)53,96±1,031809,80±0,90 (17,66%)4,80±0,80 (8,65%)30,80±0,23 (55,50%)55,50±0,6527010,1±1,21 (17,84%)5,10±0,22 (9,01%)31,2±0,17 (55,12%)56,60±0,4936010,30±0,72 (17,55%)5,20±0,31 (8,86%)32,70±0,93 (55,70%)58,7±0,56
Таблица 6.Морфометрические показатели ямочных экзокриноцитов эпителия слизистой оболочки
фундального отдела желудка в норме (животные контрольной группы) и при потреблении диспергированной пищи (животные опытной группы)Возраст(сутки) Показатель Группа Площадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)Количество ямочных экзокриноцитов (‰)21контроль10,12±0,2619,38±0,669,17±0,578,90±0,41
45контроль10,39±0,1320,02±0,2868,44±1,5111,20±0,20*опыт10,86±0,4320,45±0,4769,56±1,199,11±0,10+
60контроль9,50±0,4019,17±0,3668,26±2,1912,0±0,50*опыт9,59±0,2119,21±0,4366,78±1,109,0±0,42+
120контроль11,57±0,47*20,62±1,10*71,73±1,5812,50±0,54опыт8,63±0,13*+18,06±0,34*+67,35±1,1110,50±0,14+
180контроль11,93±0,1720,94±0,4463,79±1,11*13,50±1,50опыт8,52±0,40+17,15±0,32+69,31±1,55+10,71±0,50+
270контроль12,25±2,1121,09±1,1568,94±0,86*13,40±1,40опыт8,16±0,17+16,78±0,17+69,80±0,959,41±0,43+
360контроль11,56±0,6020,62±0,9868,0±1,1713,72±1,20опыт8,05±0,26+17,21±0,96+65,23±1,309,56±0,47+Примечание: ЯЦО ядерноцитоплазматическое отношение, *достоверные отличия от предыдущего значения, + достоверные отличия от контрольных значений (при р<0,05).
Таблица 7. Морфометрические показатели мукоцитов слизистой оболочки фундального отдела желудка в норме (животные контрольной группы) и при потреблении диспергированной пищи (животные опытной группы)Возраст(сутки) Показатель
Группа Площадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)Количество мукоцитов(‰)
45контроль10,22±0,1116,63±0,3061,46±0,3229,96±1,10опыт9,48±0,5617,01±0,3155,73±0,6425,0±1,90+
60контроль10,28±0,2317,48±0,7058,81±0,7435,26±2,30*опыт10,31±0,6418,49±0,9455,76±1,1432,2±0,90*
120контроль10,02±0,1517,61±0,9056,90±0,9140,30±2,20*опыт8,57±0,32*+16,83±0,24*+50,92±0,4030,16±1,40+
180контроль10,07±0,3218,54±0,4054,31±0,51*43,0±1,30опыт7,28±1,15*+15,46±0,85*+47,09±1,43+30,80±0,23+
270контроль12,74±0,54*21,50±1,15*59,26±1,27*44,52±0,52опыт9,24±0,25*+17,30±0,16*+53,41±0,3031,2±0,17+
360контроль14,02±0,50*23,07±0,06*60,77±0,5041,80±0,63опыт8,99±0,50+17,81±0,50+50,48±0,7132,70±0,93+Таблица 8.
Морфометрические показатели главных экзокриноцитов слизистой оболочки фундальногоотдела желудка в норме (животные контрольной группы) и при потреблении диспергированной пищи (животные опытной группы)Возраст(сутки) ПоказательГруппаПлощадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)Количество главных экзокриноцитов (‰)
45контроль10,22±0,1146,90±0,5021,79±0,519,62±2,81опыт10,07±0,4147,45±0,4221,22±0,598,18±2,20
60контроль10,35±0,1550,56±0,3020,47±0,3410,90±0,71*опыт10,44±0,2850,48±0,8520,68±0,8910,2±1,10*
120контроль10,48±0,1650,82±0,2320,62±0,2813,50±1,75*опыт9,60±0,27*+47,96±0,41*+20,02±0,499,0±1,40+
180контроль10,35±0,4048,61±2,1521,29±2,1914,1±0,30*опыт9,37±1,28+41,11±1,50*+19,54±1,819,80±0,90+
270контроль9,46±0,23*39,70±1,40*23,83±1,42*13,30±0,42опыт8,43±0,32*+35,90±0,75*+21,48±0,82+10,1±1,21+
360контроль10,05±0,54*39,50±0,9525,44±1,0912,90±0,51опыт8,22±0,50+35,50±0,40+23,15±0,64+10,30±0,72+Примечание: ЯЦО ядерноцитоплазматическое отношение, *достоверные отличия от предыдущего значения, + достоверные отличия от контрольных значений (при р<0,05).
Таблица 9. Морфометрические показатели париетальных экзокриноцитов слизистой оболочки фундального отдела желудка в норме (животные контрольной группы) и при потреблении диспергированной пищи (животные опытной группы)Возраст (сутки) Показатель Группа Площадь сечения ядра (мкм2)Площадь сечения цитоплазмы (мкм2)ЯЦО (%)Количество париетальных экзокриноцитов (‰)
45контроль17,36±0,23134,96±0,4212,86±0,484,22±0,70опыт17,53±0,47135,68±0,5412,92±0,723,18±0,60
60контроль18,36±0,40139,15±0,3013,19±0,505,86±0,20*опыт17,64±0,72142,56±1,3212,37±1,505,0±0,65*
120контроль17,74±0,21147,72±0,2412,01±0,326,60±0,90*опыт16,36±0,18*+123,07±0,44*+13,29±0,484,50±0,60+
180контроль17,96±0,15139,30±0,7012,89±0,727,16±0,90*опыт14,78±0,30*+121,32±1,28*+12,18±1,314,80±0,80+
270контроль15,87±0,12*128,04±1,02*12,39±1,037,80±0,53опыт14,19±0,15+116,94±1,07*+12,13±1,085,10±0,22+
360контроль16,57±0,03121,41±0,5213,65±0,527,60±0,24опыт13,97±0,03+106,59±1,40+13,11±1,405,20±0,31+
Таблица 10. Морфометрические показатели эпителиоцитов фундальных желез слизистой оболочки желудка в норме (животные контрольной группы) и при потреблении диспергированной пищи (животные опытной группы)Возраст(сутки)
Показатель
Группа Количество главных экзокриноцитов (‰),(удельное содержание, %)Количество париетальных экзокриноцитов (‰), (удельное содержание, %)Количество мукоцитов (‰), (удельное содержание, %)Количество эпителиоцитов в фундальной железе (‰)
45контроль9,62±2,81 (17,53%)4,22±0,70 (7,69%)29,96±1,10 (54,59%)54,88±1,19опыт8,18±2,20 (17,57%)3,18±0,60 (6,83%)25,0±1,90+ (53,69%)46,56±1,33+
60контроль10,90±0,71* (17,0,3%)5,86±0,20* (9,15%)35,26±2,30* (55,08%)64,02±0,93*опыт10,2±1,10* (17,56%)5,0±0,65* (8,60%)32,2±0,90* (55,42%)58,10±0,74*+
120контроль13,50±1,75* (18,62%)6,6±0,90* (9,10%)40,30±2,20* (55,59%)72,50±1,25*опыт9,0±1,40+ (16,68%)4,50±0,60+ (8,34%)30,16±1,40+ (55,89%)53,96±1,03+
180контроль14,1±0,30* (18,13%)7,16±0,90* (9,21%)43,0±1,30 (55,30%)77,76±1,10опыт9,80±0,90+ (17,66%)4,80±0,80+ (8,65%)30,80±0,23+ (55,50%)55,50±0,65+
270контроль13,30±0,42 (16,89%)7,80±0,53 (9,91%)44,52±0,52 (56,55%)78,72±0,40опыт10,1±1,21+ (17,84%)5,10±0,22+ (9,01%)31,2±0,17+ (55,12%)56,60±0,49+
360контроль12,90±0,51 (17,15%)7,60±0,24 (10,11%)41,80±0,63 (55,59%)75,20±0,39опыт10,30±0,72+ (17,55%)5,20±0,31+ (8,86%)32,70±0,93+ (55,70%)58,7±0,56+Примечание: ЯЦО ядерноцитоплазматическое отношение, *достоверные отличия от предыдущего значения, + достоверные отличия от контрольных значений (при р<0,05).
Рис. 4. Мукоциты (1) слизистой оболочки фундальногоотдела желудка (поперечный срез) 360суточных животных контрольной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
Рис. 5. Мукоциты (1) слизистой оболочки фундального отдела желудка (поперечный срез) 360суточных животных опытной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
Динамика изменений количества мукоцитов в фундальных железах желудка животных, питающихся диспергированной пищей, соответствуеттаковой животных контрольной группы (табл. 7). Тем не менее, статистически значимые различия (р<0,05)соответствующего показателя между животными контрольной и опытной групп сохраняются на протяжении всего эксперимента (21360 сутки).В ранние периоды онтогенеза (2160 сутки) темпы изменений площади сечения ядер и цитоплазмы главных, а также париетальных экзокриноцитов слизистой оболочки желудка животных, потребляющих диспергированную пищу, в целом соответствуют таковым контрольных животных: статистически значимые различия показателей между животными контрольной и опытной групп не установлены (р>0,05). К 180м суткам объем главных и париетальных экзокриноцитов снижается у животных опытной группы, существенно не изменяясь у контрольных животных.В последующий период (180360 сутки) рассматриваемые показатели снижаются (р<0,05) у животных как контрольной, таки опытной групп, однако у последних значения данного показателя остаются достоверно ниже в сравнении с таковыми контрольных животных (рис. 6, 7).
Рис. 6. Париетальные (1) и главные (2) экзокриноциты слизистой оболочки фундального отдела желудка (поперечный срез) 360суточных животных контрольной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
Рис. 7. Париетальные (1) и главные (2) экзокриноциты слизистой оболочки фундального отдела желудка (поперечный срез) 360суточных животных опытной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×1000
С 21х по 180е сутки постнатального онтогенеза количество главных и париетальных экзокриноцитов в фундальных железах желудка животных контрольной группы увеличивается (р<0,01), после чего (180360 сутки) отмечается относительная стабилизация рассматриваемого показателя (табл. 8, 9). При этом среднее количество главных и париетальных экзокриноцитов животных опытной группы существенно не изменяется (р>0,05) на всех исследованных этапах онтогенеза. Следствием этого являются достоверные различия соответствующего показателя у животных контрольной и опытной групп (р<0,01). Результаты анализа ядерноцитоплазматического отношения главных экзокриноцитов фундальных желез желудка животных контрольной группы показывают, что наиболее интенсивно процессы их дифференцировки протекают в начале постнатального онтогенеза (фаза прогрессивного роста). При этом ядерноцитоплазматическое отношение главных экзокриноцитов собственной пластинки слизистой оболочки желудка животных, питающихся диспергированной пищей, сохраняет относительную стабильность на всех этапах онтогенеза (р>0,05).Возрастная динамика ядерноцитоплазматического отношения париетальных экзокриноцитову животных, питающихся диспергированной пищей, в целом соответствует таковой контрольных животных на протяжении всего эксперимента (р>0,05): с 21х по 360е сутки онтогенеза статистически значимые различия соответствующих показателей между животными контрольной и опытной групп не обнаруживаются (табл. 8, 9).В препубертатный период (2160 сутки) потребление животными опытной группы диспергированной пищи не оказывает существенного влияния на длину фундальных желез желудка: у животных опытной группы она несколько меньше (р>0,05), чем у контрольных животных. Однако в последующем (60120 сутки) эти различия приобретают статистически значимый характер: у животных опытной группы происходит значительное укорочение фундальных желез желудка. Вследствие этого к 120м суткам постнатального онтогенеза длина желез слизистой оболочки желудка животных, потребляющих диспергированную пищу, оказывается на 7,94 % меньше (р<0,01) соответствующего показателя для животных контрольной группы (рис. 8, 9). В последующем (180360 сутки) длина фундальных желез слизистой оболочки желудка у животных обеих экспериментальных групп относительно стабилизируется, при этом ее достоверные различия между контрольными и опытными животными сохраняются (р<0,001).
Рис. 8. Слизистая оболочка желудка (поперечный срез) 120суточных животных контрольной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×100, 1фундальные железы
Рис. 9. Слизистая оболочка желудка (поперечный срез) 120суточных животных опытной группы. Окраска гематоксилином и эозином, ×100, 1фундальные железы
Показатели плотности расположения фундальных желез в желудке животных контрольной и опытной групп обнаруживают сходство в период с 21х по 60е сутки онтогенеза (р>0,05). Однако в последующем (60120 сутки) плотность расположения желез у животных контрольной группы уменьшается, а у животных, потребляющих диспергированную пищу, наоборот, возрастает. Вследствие этого рассматриваемый показатель 120суточных животных опытной группы, значительно уступает таковому контрольных животных. Последующий период (120360 сутки) характеризуется относительной стабилизацией плотности расположения желез у животных обеих экспериментальных групп, при этом достоверные различия показателя между контрольными и опытными животными сохраняются (р0,001).Увеличение количества эпителиоцитов в фундальных железах желудка животных, потребляющих диспергированную пищу, замедляется с 21х по 60е сутки. Следствием этого являются достоверные различия соответствующего показателя между 60суточными животными контрольной и опытной групп (р<0,05). К 180м суткам количество эпителиоцитов увеличивается у контрольных животных, существенно не изменяясь у животных опытной группы. Последующий период (180360 сутки) отмечается относительной стабилизацией количества эпителиоцитов фундальных желез желудка у животных обеих экспериментальных групп (табл. 10), тем не менее его достоверные различия между контрольными и опытными животными сохраняются (р<0,001). При этом следует особо отметить относительное постоянство соотношения железистых, ямочных и других клеток слизистой оболочки желудка у животных как контрольной, так и опытной групп на протяжении всего исследованного отрезка онтогенеза (достоверные изменения железистоямочного эпителиальноклеточного индекса не выявлены, р>0,05).Подытоживая приведенные выше данные можно заключить, что особенности морфогенеза слизистой оболочки желудка белых крыс во многом определяются консистенцией пищи. Так, ранний постнатальный онтогенез животных, питающихся диспергированной пищей, характеризуется снижением темпов роста фундальных желез, а также замедлением процессов пролиферации и дифференциации эпителиоцитов. Можно полагать, что на данный период (2160 сутки) онтогенеза приходится первый этап развития компенсаторного процесса в эпителиальном и собственном слоях слизистой оболочки желудка, вызванного снижением раздражающих и стимулирующих эффектов диспергированной пищи. Особо следует подчеркнуть тот факт, что длительное (на протяжении 5 месяцев после окончания периода молочного питания) потребление диспергированной пищи вызывает атрофию слизистой оболочки желудка, сопровождающуюся существенным укорочением желез, а также уменьшением объема и количества эпителиоцитов (париетальных, главных, ямочных экзокриноцитов и мукоцитов). При этом питание исключительно диспергированной пищей не влияет на удельное содержание экзокриноцитов различных типов в фундальных железах. В последующем (180360 сутки) атрофические явления в железистом аппарате желудка замедляются и относительно стабилизируются. Тем не менее, достоверные различия степени развития эпителиального и собственного слоев слизистой оболочки желудка между животными контрольной и опытной групп сохраняются до окончания эксперимента.Результаты проведенного нами экспериментальноморфологического исследования подтверждают данные В. М. Успенского [7]о том, что адаптация слизистой оболочки желудка к пониженной функциональной нагруженности имеет минимальные проявления и характеризуется умеренной редукцией внутриклеточных структур при отсутствии изменений структуры желудочных желез. Элиминирование дополнительного количества секреторных клеток фундальных желез обуславливает увеличение количества одномоментно нефункционирующих клеток [8, 9, 10]. Это очередное подтверждение самых тесных структурнофункциональных взаимоотношений в слизистой оболочке желудка, которые характеризуются строгой последовательностью этапов: вначале происходит угнетение внутриклеточных регенераторныхпотенций, а затем наступают изменения интенсивности пролиферации и дифференциации в пределах клеточной популяции [7, 11]. В основе морфофункциональных изменений желудка, наступающих после повреждений различной этиологии, лежит универсальный молекулярноклеточный механизм активации процессов свободнорадикального окисления липидов. Последний сопровождается деструкцией мембранных структур эпителиоцитов желудка и, как следствие, развитием разного рода дистрофических и некротических процессов в его стенке [12].
Ссылки на источники1. ГубарьВ. Л. Физиология и экспериментальная патология желудка и двенадцатиперстной кишки / В. Л. Губарь. М.: Медицина, 1970. 308 с.2. Сыч В. Ф. Особенности морфогенеза фундального отдела желудка при потреблении пищи с измененными физическими свойствами (экспериментальноморфологическое исследование) / В. Ф. Сыч, А. Ф. Санжапова, С. М. Слесарев, Ю. Н. Кондратенко // Морфологические ведомости. М.; Берлин, 2007. №. 1 / 2. С. 135 137. 3. Сыч В. Ф. Морфологические особенности мышечной оболочки пищевода белых крыс после длительного потребления диспергированной пищи / В. Ф. Сыч, Н. В. Келасьева, С. М. Слесарев // Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия Биология. Выпуск 1(10) / Под ред. Проф. В. Ф. Сыча. Ульяновск УлГУ, 2006. С. 7479.4. Сыч В. Ф. Особенности морфологии стенки ободочной кишки белых крыс при потреблении диспергированной пищи / В. Ф. Сыч, Е. П. Дрождина, Л. Д. Калачева // Морфологические ведомости. 2005. № 34. С. 9496.5. Махинько В. И., Никитин В. Н. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс // Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития. Киев: Наукова думка, 1975. С. 308326.6. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. 384 с.7. УспенскийВ. М. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка / В. М. Успенский. Л.: Наука, 1986. 291 с.8. РасулевК. И. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка у больных язвенной болезнью: дис. … канд. мед. наук / К. И. Расулев. М., 1991. 140 с.9. ПуликовА. С. Морфофункциональное состояние слизистой оболочки желудка в норме и патологии у коренного населения Таймырского Севера (эвенов) / А. С. Пуликов // Вестник Научных Исследований. 1995. № 15. С. 15.10. АруинЛ. И. Морфологическая диагностика болезней желудка и кишечника / Л. И. Аруин, Л. Л. Капуллер, В. А. Исаков. М.: ТриадаХ, 1998. 496 с.
11. КазанинВ. И. Систематика клеточных реакций в патологии / В. И. Казанин. М.: Медицина, 1983. 72 с.12. ТороповаА. А. Морфофункциональная характеристика экспериментальных повреждений желудка и их фитокоррекция: автореф. дис. … канд. биол. наук / А. А. Торопова. УланУдэ, 2006. 22 с.
