Клинико-морфологические особенности иннервации главного венозного коллектора головного мозга позвоночных
Ю.
А. КрасниковБиблиографическое описание статьи для цитирования:
Красников
Ю.
А. Клинико-морфологические особенности иннервации главного венозного коллектора головного мозга позвоночных // Научно-методический электронный журнал «Концепт». –
2013. – Т. 3. – С.
1536–1540. – URL:
http://e-koncept.ru/2013/53310.htm.
Аннотация. В статье представлен обзор комплексного сравнительного анализа морфологии и иннервации главного венозного коллектора головного мозга позвоночных. Строение его прямо зависит от эволюции головного мозга, а сложность в организации эфферентных и афферентных систем тесно связана с условиями существования позвоночных. Показаны пути и способы преобразования вен в синусы, последовательность замены венного на синусный отток крови от мозга. Исследованы структурные и ультраструктурные уровни организации стенок
пазух, дана характеристика эндотелиоцитам, проведен количественный и качественный анализ биогенных аминов, адренергических и холинергических
аксонов. Результаты исследования будут применены в клинике нейрохирургии и неврологии.
Текст статьи
Красников Юрий Александрович доктор медицинских наук, профессоркафедры теории и методики адаптивной физической культуры ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет»,г. Владивосток Krasnikov.1944@mail.ru
Клиникоморфологические особенности иннервации главноговенозного коллектора головного мозга позвоночных
Аннотация. В статье представлен обзор комплексного сравнительного анализа морфологиии иннервации главного венозного коллектора головного мозга позвоночных.Строение его прямо зависит от эволюции головного мозга, а сложность в организации эфферентных и афферентных систем тесно связана с условиями существования позвоночных. Показаны пути и способы преобразования вен в синусы, последовательность замены венного на синусный отток крови от мозга. Исследованы структурные и ультраструктурные уровни организации стенок пазух, дана характеристика эндотелиоцитам,проведенколичественный и качественный анализ биогенных аминов, адренергических и холинергических аксонов.Результаты исследованиябудут применены в клиникенейрохирургии и неврологии.Ключевые слова: гоймотермная среда, трансмуральные, гетерогенные,полиаксональные системы.
Основную массу крови от головного мозга у позвоночных принимает главный венозный коллектор –сагиттальная вена у низших или синус(пазуха) у высших позвоночных [1,6]. В процессе филогенеза этот путь движения венозной крови претерпевает ряд преобразований, которые морфологически и функционально находятся в соотношении, зависимом от эволюции головного мозга. Преимущественное развитие у представителей позвоночных определённых отделов мозга определяет избирательную дифференциацию венозных путей, в соответствии с чем происходит перестройка их афферентного и эфферентного нервного аппарата.Исследования последних лет показали, что наличие в синусах твёрдой оболочки головного мозга многочисленных рецепторных приборов даёт возможность предполагать, что пазухи выполняют не только депонирующую роль, но и принимают участие в регуляции мозговой гемодинамики [4,9].Они перераспределяют давление в сосудистой системе мозга, выполняя роль буфера, компенсируют изменение объёмов ликвора мозга, предохраняя последний от колебаний трансмурального давления в сосудах и стабилизируют мозговой кровоток [5,6]. Основные законы, сформулированные в прошлом относительно афферентной иннервации кровеносных сосудов мозга, сохранили своё значение и поотношению к венозным синусам [10].Организация чувствительной иннервации определяется строением венозных коллекторов. Так, у рыб и земноводных они являются венозными сосудами, для которых характерны единичные сенсорные волокна, диффузные сплетеневидныечувствительные окончания. Пути оттока венозной крови, начиная с пресмыкающихся,представлены венозными пазухами имеют, какправило, продольно ориентированные нервные волокна, которые образуют более разнообразные по строению рецепторы. Встречаются неосумкованные нервные окончания, имеющие клубочковую и кустовидную формы. Терминалы усовидных окончанийпостепенно истончаются и не образуюттипичных рецепторных структур. По данным ДолгоСабурова функцию восприятия в таких окончаниях выполняет любая часть рецепторной ветви. В зонах разрыхления субстрата стенки синуса 2расположены клубочковидные окончания удлинённой формы. Они характеризуются густой терминальной сетью и не всегда снабжены глиальной подстилкой. Эта форма рецепторных окончаний по сравнению с другими, филогенетически более молодая, в их формировании принимают участие волокна среднего и крупного калибра [10]. Наличие в стенке синуса различных по строению рецепторов, очевидно, объясняет особенности их функционирования. Существует мнение, что в связи с подвижностью синусов, изменением в них кровяного давления, химического состава крови,эти окончания можно рассматривать как механо, хемои ангиорецепторы. Известно, что координированная реакция сосудистой системы реализуется через эфферентное звено, которое согласно нашим исследованиям в стенке венозных коллекторов не менее разнообразно качественно, а количественно обладает заметным превосходством над афферентной иннервацией. Изученная нами эфферентная иннервация венозных коллекторов головного мозга позвоночных (от рыб до человека) является продолжением исследований по эфферентнойиннервации мозговых сосудов, школой профессора П.А. Мотавкина [4,6,10,11].Следует отметить, что у позвоночных концентрация эфферентных аксонов в стенке продольного синуса (вены) соответствует таксономическому положению, т.е. филогенетической организации животного. Согласно нашим наблюдениям, их количество увеличивается от низших животных к высшим, но имеет ряд видовых особенностей. В историческом ряду рыбы имеют слабо развитый эфферентный нервный аппарат, представленный немногочисленными холин и адренергическими проводниками. У пелагических рыб, которые менее подвержены воздействию перепадов давления воды, эфферентные нервные волокна имеют только продольное направление. Наличие поперечных эфферентных нервных волокон выявляются у донной камбалы. Это можно объяснить тем, что ей чаще другихрыб приходится преодолевать перепады глубин, что вероятно отражается на динамике сужения и расширения сагиттальной вены. Слабое развитие нервного аппарата у костистых рыб, очевидно, компенсируется наличием гранулосодержащих клеток –меланоцитов ихромаффиноцитов.Как критический этап эволюции позвоночных, считаются морфофункциональные особенности земноводных.Переход из водной среды в воздушную произвёл коренные изменения в дыхательной и кровеносной системах, обеспечивающих новые виды двигательной активности. Параллельноэтим изменениям перестроилась и эфферентная иннервация. По сравнению с рыбами возросло количество холини адренергических нервных волокон. Причём, у более подвижной квакши число продольно направленных аксонов и концентрация варикозных утолщений превалирует над таковыми у жерлянки. Очевидно, более длительное пребывание в воздушной среде и повышенные локомоции у этого вида земноводных,способствует активной венознойгемодинамике головного мозга, для регуляции которой необходим более развитый эфферентный нервный аппарат. Количественно ещё более изменилась эфферентная иннервация венозных коллекторов пресмыкающихся, что связано с наличием у этих позвоночных венозных пазух, постоянным пребываниемв воздушной среде и повышениемлокомоций по сравнению с рыбами и амфибиями. Начиная с последних у представителей других таксонов плотность эфферентных аксонов возрастает от лобного отдела сагиттальногосинуса к затылочному. Очевидно, это связано с увеличением числа вливающихся вен в средний и затылочный отделы этой пазухи. У птиц и млекопитающих с гоймотермной внутренней средой ещё более повышается значение холини адренергической иннервации, очевидно связанные с интенсификацией функции сердечнососудистой системы. Количественные и качественные преобразования эфферентной иннервации у позвоночных идут одновременно с развитием мозга, совершенствованием его гемодинамики и достигают, если судить по количеству холинергических волокон, самого высокого 3уровня у человека [16].Значительное влияние на организацию холини адренергических сплетений оказывают экологофизиологические адаптации в группах филогенетически родственных животных [7,11]. Весьма ярко эта зависимость просматривается на примере освоения среды птицами. Высокую концентрацию адренергических волокон в стенке продольного синуса головного мозга птиц имеют виды, находящиеся длительное время в полёте, или резко снижающиеся при атаке добычи (чайка, сорокопут). У водоплавающих и ныряющих –кряквы и бакланы, у которых под водой гемоциркуляция в большинстве органов снижается, в то время как в мозге и сердце увеличивается, сосуды мозга содержат наиболее развитый эфферентный аппарат. Низкое содержание нервных проводников свойственно утратившим способность к полёту домашней курицы и утки по сравнению с их дикими родственниками (фазан,кряква) [17]. У млекопитающих, в отличие от других позвоночных, эфферентные проводники формируют поверхностное и глубокое сплетения, что согласуется с данными работ, выполненными импрегнационной техникой [4,6,15]. Проведённые нами исследованияустановили, что холинергические сплетения по концентрации нервных волокон превосходят адренергические. Кроме того, последовательная обработка одних и тех же препаратов флюоресцентным методом с глиоксиловой кислотой и методом Кёлле, а также электронномикроскопические исследования показали, что сплетения включают оба эфферентных нервных проводников, которые и являются полиаксональными системами.В стенке продольно синуса птиц идентифицированы катехоламины[7,8]. В силу полиаксональности, нервное волокно,в зависимости гистохимическойреакции при светооптических исследованиях,может быть или холин, или адренергическим, являясь на самом деле, и тем и другим одновременно[13,14,15,16,].В стенке продольного синуса птиц идентифицированы катехоламины и индолалкиламины. Спектрофлуорометрическим методом установлено наличие адреналина, дофамина, норадреналина, серотонина и триптамина.Кроме того, у всех исследованных пернатых, рост концентрации биогенных моноаминов соответствует повышенному количеству нервных волокон, что вероятно, прямо связано с экологией [17].Следует отметить, что их соотношения и суммарное содержание даёт возможность говорить об особенностях регуляторных механизмов у представителей разных отрядов. У птиц, малоподвижных и ведущих индолалкиламинов синтезируется эндокринными клетками, которые могут функционировать в качестве местной, относительно автономной регуляторной системы. Кроме того, работа этой системы координируется и корректируется нервным механизмом. Существует мнение, что сосудистые эндокриноциты по своему положению занимают место эффекторной клетки, подобное периферическому вегетативному нейрону [8,14]. Это не исключает участие других, регулирующих венозный отток механизмов[8].К ним, в частности, можно отнести эндотелиозависимую регуляцию венозной гемодинамики. Для её реализации в продольном синусе имеются два условия:наличие в эндотелиальном пласте клеток с эндокринными функциями, способными секретировать в кровь биологически активные вещества; наличие миоэндотелиальных контактов, которые рассматриваются, как путидля воздействия на миоцит гормонов и медиаторов [7].Результаты наших исследований показали, что у всех исследованных позвоночных, эфферентные нервные проводники имеют в основном продольное направление. Повидимому, причиной такой ориентации являетсясоответсвующее направление коллагеновыхи эластических волокон стенки синуса. Согласно литературным данным приспособление нервного аппарата к функциональным требованиям органа происходит через структуру иннервируемого субстрата [10]. В связи с этим, факт ориентации нервных волокон следует искать в особенностях строения сосудистой стенки.Строение синусов в большинстве исследований было 4выполнено с использованием светового микроскопа; описана ламинарная структура их стенки.Наше электронномикроскопическое изучение продольного синуса у птиц и млекопитающих показало, что в связи с гетерогенным тканевым составом слоёв [9]их следует считать оболочками. В соответствии с универсальностью структуры сосудистых стенок мы предложили и в синусах выделять наружную, среднюю и внутреннюю оболочки.В хорошо развитой наружной оболочке, состоящей из продольных коллагеновых и эластических волокон,нервные волокна образуют нервные рецепторы. В средней оболочке продольного синуса имеются клетки, участвующие в иммунных реакциях –плазмоциты (юные и зрелые), макрофаги, а также тканевые базофилы. Обращают на себя внимание фибробласты, цитоплазма которых имеет развитую иактивно секретирующую систему канальцев, усеянных рибосомами, с содержанием в канальцах секрета. Секреторный процесс в этих клетках свидетельствует об активной физиологической регенерации стенки синуса. Рядом с плазматической мембраной белоксинтезирующих клеток обычно расположены аксоны, профили которых имеют крупные светлые синаптические пузырьки (80100нм), относящиеся к чувствительнымпроводникам и мелкие синаптические везикулы (4060нм), вероятно, маркирующие холинергические аксоны.Мышечные клетки средней оболочки стенки пазухи расположены в углах синуса и устьяхвен. Получить на ультратонкихсрезах окончания аксонов на этих клетках нам не удалось, хотя на расстоянии нескольких микрон аксональные варикозности наблюдаются. Удалённость нервного окончания от миоцитов говорит о наличии дистантной трансмиссии, т.е. о функциональных связях нервных терминалей и мышечных клеток по типу бессинаптического взаимодействия [11]. Внутренняя оболочка представляет собой пласт из эндотелиоцитов, расположенных на базальной мембране, за которой находится хорошо развитая эластическая мембрана. Эндотелиальные клетки имеют крупные веретеновидные ядра, вдавливающиеся в просвет синуса. Околоядерная цитоплазма быстро истончается и превращается в тонкую вытянутую пластинку, её края наслаиваютсякак «черепица», на пластинки других эндолелиоцтов, а щели между ними замыкаются плотными и щелевидными контактами. В составе этого пласта встречаются эндотелиальные клетки, обладающие свойствами секретировать регуляторные пептиды [5,6,14,20]Эндотелиальная поверхность продольно синуса имеет сложный макрои микрорельеф. Он сформирован за счёт перекладин, возвышений и складок, которые в основном ориентированы либо по току крови у позвоночныхсо смешанным типом оттока крови (человек, крыса, собака), либо перпендикулярно ему у животных с вертебральным типом оттока (морской котик, тигр, кошка, кролик). Складки чаще обнаруживаются после иммерсионной фиксации и, повидимому, как и в других сосудах, характеризуют состояние тонуса стенки синуса. Использование перфузионной фиксации, при которой складки отсутствуют, подтверждает, что в физиологических условиях для люминальной поверхности синуса характерны лишь макрои ультрарельефные образования.Отсутствие стомат и участков деэндотелизации поверхности при активной препаровке доказывает, что в синусах эндотелий образует сомкнутый монослой, хотя он не препятствует миграции лейкоцитов через стенку. Выявленные микроворсинки, ядросодержащие возвышения, складки и маргинальные выросты отражают активное участие эндотелиоцитов в формировании пристеночного тока плазмы и способствуют улучшению обмена [3,7,20].Таким образом, в результате комплексного сравнительно морфологического, гистохимического и экспериментального исследования организации главного венозного коллектора головного мозга позвоночных выявлено ряд закономерностей его строения,прямо зависящие от уровня организации головного мозга, а сложность 5эфферентной и афферентной иннервации связана с условиями среды существования позвоночных.
Ссылки на источники1.Красников Ю.А. Сравнительная морфология синусов твёрдой мозговой оболочки позвоночных //Всесоюзный съезд анатомов,гистологови эмбриологов. Полтава, 1986. С.189.2.Красников Ю.А. Сравнительная морфология венозных коллекторов головного мозга позвоночных //Владивосток.1992.С.347.3.Мотавкин П.А.,Каминский Ю.В.,Красников Ю.А. Исторические и экологические адаптации венознойсистемы головного мозга позвоночных. Владивосток: Полиграфкомбинат, 1994.124с.4.Большаков О.П. Анатомические данные к вопросу о регуляции направления кровотока в пазухах твёрдой мозговой оболочки//Механизмы нейрогуморальной регуляции вегетативных функций.Л,1970.С.12.5.Москаленко Ю.Е.,Зеликсон Б.Б. Соотношение сдвигов центральной гемодинамикии и мозгового кровотока // Симпатическая центральная регуляция гемодинамики. Киев.,1973. С.6266.6.Мотавкин П.А., Черток В.М. Гистофизиология сосудистых механизмовкровообращения.М. Медицина,1980.200с.7.Мотавкин П.А., Черток В.М., Пиголкин Ю.И. Морфологические исследования регуляторных механизмов внутримозгового кровообращения // Архив анатомии,гистологии и эмбриологии. М.,1982.Т.82.№6.С.1250.8.Мотавкин П.А. Регуляция мозгового кровообращения. Владивосток.ВГМИ.1992.43с.Owman9.Мотавкин П.А. Введение а нейробиологию. // Владивосток:Медицина ДВ,2003. 232с.10.Куприянов В.В., Жица В.Т. Нервный аппарат кровеносных сосудов головного мозгачеловека./ Кишинёв: Штица, 1975.226с.11.Мотавкин П.А.,Красников Ю.А.,Божко Г.Г.,Григорюк А.А. Сравнительная характеристика моноаминергической иннервации и содержания биогенных моноаминов в средней мозговой артерии и продольном синусе птиц // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1999.Т.27.№5.С.9196.12.EdvidsonL.,Me.Culoch. KingmanT.A.et.al. On the functional and Role of the trigeminocerebrovascular system in the regulation of the Cerebral circulacion//Neurol.Regul.Brein.Circul.Amsterdam. 1996.P. 407418.13.Owman C.Tdvinson E. Nelsen K. Anatomic neurorecopter mechanism in brain vessels//Blood. 1994.Vol.11.P.131.14.МотвкинП.А. Иннервациямозга// Морфология. М.,2007.8287с.15.EdvinsonL.,Nielson K.,Owman Ch. Cholinergicmtchanisma in pial vessels//Hiatochemifstry,electron –microscopand pharmacology Z/Zellforch 1982.Vol.134.P.311320.16.Jones D.R. The control of the cardiovascular adjustments to diving in birds and mammals//In; Advanses in animal comparaniv physiology.Budapest, AcademiaKiado,1989/ Vol.20.P.307314.17.Шмальгаузен И.И. Пути закономерности эволюционного процесса // Избранные труды. М., Наука, 1983.С.352.18.Brunstok G. Anatomia neuromuscular Jnections:current developments end future direction// J.Anat.1986.Vol.146.P.130.19.Reynolds E.S. The use of citrale at high PH as electron opagne stain in electron microscop//J.Cell. Biol.1983.Vol.17.P.208212.
620.Cornhil S.F., Levesque M.S., Henderick E.E. et al. Quantitative stady of the rabbit aortic endothelius using vascular caste//Atherosclerosis 1980. Vol.35.P.351337.
Krasnikov Yuri,Doctor medical science, professor, DVFU,VladivostokClinical and morphological featuresof the innervation of the mail venous reservoir brain of vertebrales Abctract. A review ofthe combined analysisof morphologyand innervationof the mainvenouscollectorof the brainof vertebrates.The structure ofitis directly dependent onthe evolution ofthe brain, and the complexityin the organization ofthe efferentandafferent systemsis closely linkedwith the conditionsof existence ofvertebrates.The waysand means ofconvertingvenoussinusesinthe sequencetoreplacevennogosinusblood flow to thebrain.The structural andultrastructurallevels of organization ofthe walls of thesinuses,the characteristic ofendothelial cells.Producedqualitative and quantitative analysisof biogenicamines,adrenergicand cholinergicaxons.Results of the studywill be applied in the clinic neurology and neurosurgery.Keywords:goymotermnayaambience,transmural, heterogeneous,poliaksonalnyesystems.
Клиникоморфологические особенности иннервации главноговенозного коллектора головного мозга позвоночных
Аннотация. В статье представлен обзор комплексного сравнительного анализа морфологиии иннервации главного венозного коллектора головного мозга позвоночных.Строение его прямо зависит от эволюции головного мозга, а сложность в организации эфферентных и афферентных систем тесно связана с условиями существования позвоночных. Показаны пути и способы преобразования вен в синусы, последовательность замены венного на синусный отток крови от мозга. Исследованы структурные и ультраструктурные уровни организации стенок пазух, дана характеристика эндотелиоцитам,проведенколичественный и качественный анализ биогенных аминов, адренергических и холинергических аксонов.Результаты исследованиябудут применены в клиникенейрохирургии и неврологии.Ключевые слова: гоймотермная среда, трансмуральные, гетерогенные,полиаксональные системы.
Основную массу крови от головного мозга у позвоночных принимает главный венозный коллектор –сагиттальная вена у низших или синус(пазуха) у высших позвоночных [1,6]. В процессе филогенеза этот путь движения венозной крови претерпевает ряд преобразований, которые морфологически и функционально находятся в соотношении, зависимом от эволюции головного мозга. Преимущественное развитие у представителей позвоночных определённых отделов мозга определяет избирательную дифференциацию венозных путей, в соответствии с чем происходит перестройка их афферентного и эфферентного нервного аппарата.Исследования последних лет показали, что наличие в синусах твёрдой оболочки головного мозга многочисленных рецепторных приборов даёт возможность предполагать, что пазухи выполняют не только депонирующую роль, но и принимают участие в регуляции мозговой гемодинамики [4,9].Они перераспределяют давление в сосудистой системе мозга, выполняя роль буфера, компенсируют изменение объёмов ликвора мозга, предохраняя последний от колебаний трансмурального давления в сосудах и стабилизируют мозговой кровоток [5,6]. Основные законы, сформулированные в прошлом относительно афферентной иннервации кровеносных сосудов мозга, сохранили своё значение и поотношению к венозным синусам [10].Организация чувствительной иннервации определяется строением венозных коллекторов. Так, у рыб и земноводных они являются венозными сосудами, для которых характерны единичные сенсорные волокна, диффузные сплетеневидныечувствительные окончания. Пути оттока венозной крови, начиная с пресмыкающихся,представлены венозными пазухами имеют, какправило, продольно ориентированные нервные волокна, которые образуют более разнообразные по строению рецепторы. Встречаются неосумкованные нервные окончания, имеющие клубочковую и кустовидную формы. Терминалы усовидных окончанийпостепенно истончаются и не образуюттипичных рецепторных структур. По данным ДолгоСабурова функцию восприятия в таких окончаниях выполняет любая часть рецепторной ветви. В зонах разрыхления субстрата стенки синуса 2расположены клубочковидные окончания удлинённой формы. Они характеризуются густой терминальной сетью и не всегда снабжены глиальной подстилкой. Эта форма рецепторных окончаний по сравнению с другими, филогенетически более молодая, в их формировании принимают участие волокна среднего и крупного калибра [10]. Наличие в стенке синуса различных по строению рецепторов, очевидно, объясняет особенности их функционирования. Существует мнение, что в связи с подвижностью синусов, изменением в них кровяного давления, химического состава крови,эти окончания можно рассматривать как механо, хемои ангиорецепторы. Известно, что координированная реакция сосудистой системы реализуется через эфферентное звено, которое согласно нашим исследованиям в стенке венозных коллекторов не менее разнообразно качественно, а количественно обладает заметным превосходством над афферентной иннервацией. Изученная нами эфферентная иннервация венозных коллекторов головного мозга позвоночных (от рыб до человека) является продолжением исследований по эфферентнойиннервации мозговых сосудов, школой профессора П.А. Мотавкина [4,6,10,11].Следует отметить, что у позвоночных концентрация эфферентных аксонов в стенке продольного синуса (вены) соответствует таксономическому положению, т.е. филогенетической организации животного. Согласно нашим наблюдениям, их количество увеличивается от низших животных к высшим, но имеет ряд видовых особенностей. В историческом ряду рыбы имеют слабо развитый эфферентный нервный аппарат, представленный немногочисленными холин и адренергическими проводниками. У пелагических рыб, которые менее подвержены воздействию перепадов давления воды, эфферентные нервные волокна имеют только продольное направление. Наличие поперечных эфферентных нервных волокон выявляются у донной камбалы. Это можно объяснить тем, что ей чаще другихрыб приходится преодолевать перепады глубин, что вероятно отражается на динамике сужения и расширения сагиттальной вены. Слабое развитие нервного аппарата у костистых рыб, очевидно, компенсируется наличием гранулосодержащих клеток –меланоцитов ихромаффиноцитов.Как критический этап эволюции позвоночных, считаются морфофункциональные особенности земноводных.Переход из водной среды в воздушную произвёл коренные изменения в дыхательной и кровеносной системах, обеспечивающих новые виды двигательной активности. Параллельноэтим изменениям перестроилась и эфферентная иннервация. По сравнению с рыбами возросло количество холини адренергических нервных волокон. Причём, у более подвижной квакши число продольно направленных аксонов и концентрация варикозных утолщений превалирует над таковыми у жерлянки. Очевидно, более длительное пребывание в воздушной среде и повышенные локомоции у этого вида земноводных,способствует активной венознойгемодинамике головного мозга, для регуляции которой необходим более развитый эфферентный нервный аппарат. Количественно ещё более изменилась эфферентная иннервация венозных коллекторов пресмыкающихся, что связано с наличием у этих позвоночных венозных пазух, постоянным пребываниемв воздушной среде и повышениемлокомоций по сравнению с рыбами и амфибиями. Начиная с последних у представителей других таксонов плотность эфферентных аксонов возрастает от лобного отдела сагиттальногосинуса к затылочному. Очевидно, это связано с увеличением числа вливающихся вен в средний и затылочный отделы этой пазухи. У птиц и млекопитающих с гоймотермной внутренней средой ещё более повышается значение холини адренергической иннервации, очевидно связанные с интенсификацией функции сердечнососудистой системы. Количественные и качественные преобразования эфферентной иннервации у позвоночных идут одновременно с развитием мозга, совершенствованием его гемодинамики и достигают, если судить по количеству холинергических волокон, самого высокого 3уровня у человека [16].Значительное влияние на организацию холини адренергических сплетений оказывают экологофизиологические адаптации в группах филогенетически родственных животных [7,11]. Весьма ярко эта зависимость просматривается на примере освоения среды птицами. Высокую концентрацию адренергических волокон в стенке продольного синуса головного мозга птиц имеют виды, находящиеся длительное время в полёте, или резко снижающиеся при атаке добычи (чайка, сорокопут). У водоплавающих и ныряющих –кряквы и бакланы, у которых под водой гемоциркуляция в большинстве органов снижается, в то время как в мозге и сердце увеличивается, сосуды мозга содержат наиболее развитый эфферентный аппарат. Низкое содержание нервных проводников свойственно утратившим способность к полёту домашней курицы и утки по сравнению с их дикими родственниками (фазан,кряква) [17]. У млекопитающих, в отличие от других позвоночных, эфферентные проводники формируют поверхностное и глубокое сплетения, что согласуется с данными работ, выполненными импрегнационной техникой [4,6,15]. Проведённые нами исследованияустановили, что холинергические сплетения по концентрации нервных волокон превосходят адренергические. Кроме того, последовательная обработка одних и тех же препаратов флюоресцентным методом с глиоксиловой кислотой и методом Кёлле, а также электронномикроскопические исследования показали, что сплетения включают оба эфферентных нервных проводников, которые и являются полиаксональными системами.В стенке продольно синуса птиц идентифицированы катехоламины[7,8]. В силу полиаксональности, нервное волокно,в зависимости гистохимическойреакции при светооптических исследованиях,может быть или холин, или адренергическим, являясь на самом деле, и тем и другим одновременно[13,14,15,16,].В стенке продольного синуса птиц идентифицированы катехоламины и индолалкиламины. Спектрофлуорометрическим методом установлено наличие адреналина, дофамина, норадреналина, серотонина и триптамина.Кроме того, у всех исследованных пернатых, рост концентрации биогенных моноаминов соответствует повышенному количеству нервных волокон, что вероятно, прямо связано с экологией [17].Следует отметить, что их соотношения и суммарное содержание даёт возможность говорить об особенностях регуляторных механизмов у представителей разных отрядов. У птиц, малоподвижных и ведущих индолалкиламинов синтезируется эндокринными клетками, которые могут функционировать в качестве местной, относительно автономной регуляторной системы. Кроме того, работа этой системы координируется и корректируется нервным механизмом. Существует мнение, что сосудистые эндокриноциты по своему положению занимают место эффекторной клетки, подобное периферическому вегетативному нейрону [8,14]. Это не исключает участие других, регулирующих венозный отток механизмов[8].К ним, в частности, можно отнести эндотелиозависимую регуляцию венозной гемодинамики. Для её реализации в продольном синусе имеются два условия:наличие в эндотелиальном пласте клеток с эндокринными функциями, способными секретировать в кровь биологически активные вещества; наличие миоэндотелиальных контактов, которые рассматриваются, как путидля воздействия на миоцит гормонов и медиаторов [7].Результаты наших исследований показали, что у всех исследованных позвоночных, эфферентные нервные проводники имеют в основном продольное направление. Повидимому, причиной такой ориентации являетсясоответсвующее направление коллагеновыхи эластических волокон стенки синуса. Согласно литературным данным приспособление нервного аппарата к функциональным требованиям органа происходит через структуру иннервируемого субстрата [10]. В связи с этим, факт ориентации нервных волокон следует искать в особенностях строения сосудистой стенки.Строение синусов в большинстве исследований было 4выполнено с использованием светового микроскопа; описана ламинарная структура их стенки.Наше электронномикроскопическое изучение продольного синуса у птиц и млекопитающих показало, что в связи с гетерогенным тканевым составом слоёв [9]их следует считать оболочками. В соответствии с универсальностью структуры сосудистых стенок мы предложили и в синусах выделять наружную, среднюю и внутреннюю оболочки.В хорошо развитой наружной оболочке, состоящей из продольных коллагеновых и эластических волокон,нервные волокна образуют нервные рецепторы. В средней оболочке продольного синуса имеются клетки, участвующие в иммунных реакциях –плазмоциты (юные и зрелые), макрофаги, а также тканевые базофилы. Обращают на себя внимание фибробласты, цитоплазма которых имеет развитую иактивно секретирующую систему канальцев, усеянных рибосомами, с содержанием в канальцах секрета. Секреторный процесс в этих клетках свидетельствует об активной физиологической регенерации стенки синуса. Рядом с плазматической мембраной белоксинтезирующих клеток обычно расположены аксоны, профили которых имеют крупные светлые синаптические пузырьки (80100нм), относящиеся к чувствительнымпроводникам и мелкие синаптические везикулы (4060нм), вероятно, маркирующие холинергические аксоны.Мышечные клетки средней оболочки стенки пазухи расположены в углах синуса и устьяхвен. Получить на ультратонкихсрезах окончания аксонов на этих клетках нам не удалось, хотя на расстоянии нескольких микрон аксональные варикозности наблюдаются. Удалённость нервного окончания от миоцитов говорит о наличии дистантной трансмиссии, т.е. о функциональных связях нервных терминалей и мышечных клеток по типу бессинаптического взаимодействия [11]. Внутренняя оболочка представляет собой пласт из эндотелиоцитов, расположенных на базальной мембране, за которой находится хорошо развитая эластическая мембрана. Эндотелиальные клетки имеют крупные веретеновидные ядра, вдавливающиеся в просвет синуса. Околоядерная цитоплазма быстро истончается и превращается в тонкую вытянутую пластинку, её края наслаиваютсякак «черепица», на пластинки других эндолелиоцтов, а щели между ними замыкаются плотными и щелевидными контактами. В составе этого пласта встречаются эндотелиальные клетки, обладающие свойствами секретировать регуляторные пептиды [5,6,14,20]Эндотелиальная поверхность продольно синуса имеет сложный макрои микрорельеф. Он сформирован за счёт перекладин, возвышений и складок, которые в основном ориентированы либо по току крови у позвоночныхсо смешанным типом оттока крови (человек, крыса, собака), либо перпендикулярно ему у животных с вертебральным типом оттока (морской котик, тигр, кошка, кролик). Складки чаще обнаруживаются после иммерсионной фиксации и, повидимому, как и в других сосудах, характеризуют состояние тонуса стенки синуса. Использование перфузионной фиксации, при которой складки отсутствуют, подтверждает, что в физиологических условиях для люминальной поверхности синуса характерны лишь макрои ультрарельефные образования.Отсутствие стомат и участков деэндотелизации поверхности при активной препаровке доказывает, что в синусах эндотелий образует сомкнутый монослой, хотя он не препятствует миграции лейкоцитов через стенку. Выявленные микроворсинки, ядросодержащие возвышения, складки и маргинальные выросты отражают активное участие эндотелиоцитов в формировании пристеночного тока плазмы и способствуют улучшению обмена [3,7,20].Таким образом, в результате комплексного сравнительно морфологического, гистохимического и экспериментального исследования организации главного венозного коллектора головного мозга позвоночных выявлено ряд закономерностей его строения,прямо зависящие от уровня организации головного мозга, а сложность 5эфферентной и афферентной иннервации связана с условиями среды существования позвоночных.
Ссылки на источники1.Красников Ю.А. Сравнительная морфология синусов твёрдой мозговой оболочки позвоночных //Всесоюзный съезд анатомов,гистологови эмбриологов. Полтава, 1986. С.189.2.Красников Ю.А. Сравнительная морфология венозных коллекторов головного мозга позвоночных //Владивосток.1992.С.347.3.Мотавкин П.А.,Каминский Ю.В.,Красников Ю.А. Исторические и экологические адаптации венознойсистемы головного мозга позвоночных. Владивосток: Полиграфкомбинат, 1994.124с.4.Большаков О.П. Анатомические данные к вопросу о регуляции направления кровотока в пазухах твёрдой мозговой оболочки//Механизмы нейрогуморальной регуляции вегетативных функций.Л,1970.С.12.5.Москаленко Ю.Е.,Зеликсон Б.Б. Соотношение сдвигов центральной гемодинамикии и мозгового кровотока // Симпатическая центральная регуляция гемодинамики. Киев.,1973. С.6266.6.Мотавкин П.А., Черток В.М. Гистофизиология сосудистых механизмовкровообращения.М. Медицина,1980.200с.7.Мотавкин П.А., Черток В.М., Пиголкин Ю.И. Морфологические исследования регуляторных механизмов внутримозгового кровообращения // Архив анатомии,гистологии и эмбриологии. М.,1982.Т.82.№6.С.1250.8.Мотавкин П.А. Регуляция мозгового кровообращения. Владивосток.ВГМИ.1992.43с.Owman9.Мотавкин П.А. Введение а нейробиологию. // Владивосток:Медицина ДВ,2003. 232с.10.Куприянов В.В., Жица В.Т. Нервный аппарат кровеносных сосудов головного мозгачеловека./ Кишинёв: Штица, 1975.226с.11.Мотавкин П.А.,Красников Ю.А.,Божко Г.Г.,Григорюк А.А. Сравнительная характеристика моноаминергической иннервации и содержания биогенных моноаминов в средней мозговой артерии и продольном синусе птиц // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1999.Т.27.№5.С.9196.12.EdvidsonL.,Me.Culoch. KingmanT.A.et.al. On the functional and Role of the trigeminocerebrovascular system in the regulation of the Cerebral circulacion//Neurol.Regul.Brein.Circul.Amsterdam. 1996.P. 407418.13.Owman C.Tdvinson E. Nelsen K. Anatomic neurorecopter mechanism in brain vessels//Blood. 1994.Vol.11.P.131.14.МотвкинП.А. Иннервациямозга// Морфология. М.,2007.8287с.15.EdvinsonL.,Nielson K.,Owman Ch. Cholinergicmtchanisma in pial vessels//Hiatochemifstry,electron –microscopand pharmacology Z/Zellforch 1982.Vol.134.P.311320.16.Jones D.R. The control of the cardiovascular adjustments to diving in birds and mammals//In; Advanses in animal comparaniv physiology.Budapest, AcademiaKiado,1989/ Vol.20.P.307314.17.Шмальгаузен И.И. Пути закономерности эволюционного процесса // Избранные труды. М., Наука, 1983.С.352.18.Brunstok G. Anatomia neuromuscular Jnections:current developments end future direction// J.Anat.1986.Vol.146.P.130.19.Reynolds E.S. The use of citrale at high PH as electron opagne stain in electron microscop//J.Cell. Biol.1983.Vol.17.P.208212.
620.Cornhil S.F., Levesque M.S., Henderick E.E. et al. Quantitative stady of the rabbit aortic endothelius using vascular caste//Atherosclerosis 1980. Vol.35.P.351337.
Krasnikov Yuri,Doctor medical science, professor, DVFU,VladivostokClinical and morphological featuresof the innervation of the mail venous reservoir brain of vertebrales Abctract. A review ofthe combined analysisof morphologyand innervationof the mainvenouscollectorof the brainof vertebrates.The structure ofitis directly dependent onthe evolution ofthe brain, and the complexityin the organization ofthe efferentandafferent systemsis closely linkedwith the conditionsof existence ofvertebrates.The waysand means ofconvertingvenoussinusesinthe sequencetoreplacevennogosinusblood flow to thebrain.The structural andultrastructurallevels of organization ofthe walls of thesinuses,the characteristic ofendothelial cells.Producedqualitative and quantitative analysisof biogenicamines,adrenergicand cholinergicaxons.Results of the studywill be applied in the clinic neurology and neurosurgery.Keywords:goymotermnayaambience,transmural, heterogeneous,poliaksonalnyesystems.
