Анатомия подземных органов бровника одноклубневого в связи с микотрофностью в онтогенетическом аспекте
ART 53462
Ю.
А. ВяльБиблиографическое описание статьи для цитирования:
Вяль
Ю.
А.,
Мазей
Н.
Г.,
Байкач
А.
С.,
Колесникова
А.
Ю. Анатомия подземных органов бровника одноклубневого в связи с микотрофностью в онтогенетическом аспекте // Научно-методический электронный журнал «Концепт». –
2013. – Т. 3. – С.
2296–2300. – URL:
http://e-koncept.ru/2013/53462.htm.
Аннотация. Изучено внутреннее строение корней и тубероидов растений
бровника одноклубневого разных возрастных состояний, обитающих в условиях засоления.
Ключевые слова:
орхидные, бровник одноклубневой, herminium monorchis (l.) r. br., микориза, тубероид, засоление
Текст статьи
Вяль Юлия АлександровнаКандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений, Пензенский государственный университет, г.Пензаvyal81@mail.ru
Мазей Наталья ГригорьевнаКандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений, Пензенский государственный университет, г.Пензаnatashamazei@mail.ru
Байкач Анна СергеевнаСтудентка группы Бх21, Пензенский государственный университет, г.Пензаcat694@mail.ru
Колесникова Анастасия ЮрьевнаСтудентка группы Бх21, Пензенский государственный университет, г.Пензаistudiante@mail.ru
Анатомия подземных органов бровника одноклубневого(Herminiummonorchis(L.) R. Br.)в связи с микотрофностью в онтогенетическом аспектеАннотация: Изучено внутреннее строение корней и тубероидов растений бровника одноклубневогоразных возрастных состояний, обитающих в условиях засоленияКлючевые слова: орхидные, бровник одноклубневой, Herminiummonorchis(L.) R. Br., микориза, тубероид, засоление.
Бровник одноклубневой Herminiummonorchis(L.) R. Br.–относительно слабо изученная наземная орхидея, ставшая редкой во многих регионах России [1–7], в том числе и в Пензенской области [8]. Сокращение численности этого луговоболотного вида лесной зоны Евразии связывают с неконтролируемым выпасом и уничтожением мест обитаний при мелиорации лугов и болот [1–8, 9]. Характер взаимоотношений между орхидными и их микобионтами, несмотря на длительную историю изучения, до сих пор является дискуссионным вопросом. Высказываются предположения о том, что характер взаимодействия между симбионтами подвержен влиянию внешних и внутренних факторов [10]. В связи с этим целью нашей работы было изучение внутреннего строения подземных органов бровника одноклубневого в условиях засоленияв связи с микотрофностью.Объект и методы исследования. Исследование проводилось в окрестностях г.Пензы в пределах правого вогнутого склона р.Малиновка(правого притока р.Ардым Волжского бассейна). Растительность участка представляет собой комплекс луговой, болотной и кустарниковой растительности. Бровник встречается в составе настоящих лугов с участием мезофитов, способных расти при слабой степени засоления: осоки светлой (Carexdiluta), бодяка съедобного (Cirsiumesculentum)и б. серого (C. canum), крестовника Швецова (Senecio schvetzovii), к.эруколистного (S.erucifolius), донника зубчатого (Melilotusdentatus),астрагала бороздчатого (Astragalus sulcatus), стальника полевого (Ononis arvensis), пустыребрышника обнаженного (Cenolophium denudatum),белозора болотного (Parnassia palustris) и других. ОПП травостоя колеблется от 45 до 80%. Доля бровника составляет 0,5–1,0% ОПП; 5–20шт. на 1 м2.Латинские названия видов приводятся по С.К.Черепанову[11].Почвы участка луговые слабосреднезасолённые среднегумусные, содержат карбонаты (вскипают при взаимодействии с соляной кислотой с поверхности), гипс(до 22% в гумусовом горизонте). В засолении принимают участие анионы сульфата и хлора, катионы кальция и магния; с глубины 60 см –натрия. Засоление обусловлено разгрузкойгрунтовых вод слабой степени минерализации, которые дажев августе неопускаются глубже1,25–1,65см, а весной подходят прямо к поверхности.Онтогенетические состояния выделяли согласно концепции дискретного описания онтогенеза Т.А.Работнова [12] и детально разработанной А.А.Урановым [13]. Для анатомических исследований выкапывали по 5–6 растений каждого возрастного состояния(ювенильного –j, имматурного –im, виргинильного –v, генеративного –g), фиксировали в спирте. Срезы делали от руки. Окрашивали по общепринятым методикам[14]. Результаты и их обсуждение. Согласно классификации жизненных форм орхидных И.В.Татаренко [15, 16], бровник одноклубневой –это вегетативный однолетник со сферическим тубероидом на длинном столоне и симподиальнонарастающими моноциклическими вегетативногенеративными побегами, ежегодно полностью замещаемыми. Особенности морфологии растений разных онтогенетических состояний представлены на рис. 1.
vgjimРис. 1. Внешний вид ювенильных, имматурных, виргинильных и генеративных особей бровника одноклубневого в условиях засолённого луга
Подземные органы представлены одним или несколькими придаточными корнями, отходящими от погружённой в почву нижней части побега; а также тубероидами. Внутреннее строение корней. Молодые корни бровника покрыты ризодермой, под которойвпоследствии образуется опробковевшаяи одревесневшаяэктодерма(рис. 2).
Рис. 2.Строение «старого» корня имматурного растения бровникав средней части. А –при увеличении 16×4; Б –при увеличении 16×10; В, Г –пелотоны при увеличении16×40.
Мезодерма состоит из 4–5 (у jи imособей), 6 (у vособей) или 7–8 (у gособей) слоёв крупных паренхимныхклеток. Эндодерма хорошо выражена, с пятнами Каспари. Центральный осевой цилиндр состоит из 3х (у jи imособей), 4х –6ти (у vособей) или 8ми (у gособей) лучей ксилемы, чередующихся с тяжами флоэмы. По периферии центрального цилиндра расположенперицикл, состоящийиз одного слоя живых клетокпаренхимного типа. Эктодерма и первый внешний слой клеток мезодермы свободны от микобионта. Степень поражения более глубоких слоёв кортексазависит от возраста корня. У «старых» корней (то есть тех, развитие которых начинается в одно время с развитием побега из меристематического бугорка на тубероиде) второй слой ВАБГмезодермальной паренхимы содержит хорошо оформленные пелотоны –относительно плотные клубки гиф с толстыми стенками. Большинство остальных клеток мезодермы содержит клубки гиф с тонкими стенками или более или менее аморфную массу грибного мицелия. У «молодых» придаточных корней (то есть закладывающихся в основании побега по мере его роста и развития) слой клеток мезодермы с толстостенными гифами не выражен. Наибольшая интенсивность микоризной инфекции отмечена в средней части корней, минимальная –на верхушке корня. Это согласуется с литературными данными: по мнению И.В.Татаренко у орхидных этой жизненной формы молодые корешки остаются неинфицированными до тех пор, пока их длина не достигнет 1,5–2,0 см [10].Интенсивность микоризной инфекции мезодермы составляет для «старых» корней 65–95% вне зависимости от онтогенетического состояния растений, для «молодых» корней –30–40%.Таким образом, для бровника одноклубневого характерна толипофаговая эндомикориза. Микориза такого типа формируется у автотрофных и некоторых бесхлорофилльных орхидных при проникновении гриба в клетки коровой паренхимы с образованием в них пелотонов (клубков гиф гриба в клетках корня растенияхозяина), которые впоследствии перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов [10, 16]. В литературе распространено мнение, что гифы микобионта в основном локализованы именно в мезодерме. За счёт барьерной функции эндодермы они не способны проникать в центральный осевой цилиндр[10, 17]. Однако наши исследования показали, что это возможно. Грибные гифы были обнаружены как в самой эндодерме, так и в тканях стели, причём не только у так называемых старых корней, но и у молодых корней со слабо инфицированной мезодермой(рис. 3). Аналогичные наблюдения были сделаны и другими авторами[17].
Рис. 3. Строение центрального осевого цилиндра имматурного растения бровника при увеличении 16×40. К –ксилема, Ф –флоэма, Э –эндодерма, стрелками показаны клетки с микобионтом
Внутреннее строение тубероидов. Тубероид –специфичный для орхидей подземный орган, живущий не более одного–двух лет,несущий почку возобновления и покрытый волосками, напоминающими корневые [17]. Эта структура имеет побеговокорневое происхождение, при этом процессы морфогенеза пазушной почки в основании монокарпического побега и придаточного корня протекают настолько эфксинхронно, что невозможно провести границу между корневой и стеблевой частями [15, 16].Стеблекорневой тубероид бровника состоит из двух частей: столоновидной и клубневидной. Длина первой составляет 3–8,5–14,7–38,0мм у j, im, v, gособей соответственно при диаметре 1,5–2,5мм. Диаметр клубневидной утолщенной части 1,7–3,8–4,9–6,0мм у j, im, v, gособей соответственно.Внутреннее строение столоновидной и утолщенной частей тубероида свидетельствуют о сложных процессах формирования этой структуры (рис. 4).Столоновидная часть тубероида лишена волосков. На поперечном срезе у растений всех возрастных состояний видны 2 стелы, окружённые эндодермами: одна большего диаметра (ди, триархная), занимающая центральное положение, и вторая меньшего диаметра из нескольких элементов ксилемы и флоэмы. Японские исследователи на примере PerulariaussuriensisиPlatantheraminorпоказали, что стела, занимающая центральное положение имеет стеблевое происхождение, а периферическая –корневое [18]. В верхней столоновидной части тубероидавыраженаполость, её размеры возрастают с увеличением возрастного состояния особи.Видимо, это имеет адаптивное значение –усиление аэрации тканей в ранневесенний период при переувлажнении луговой почвы.Образование полостей при формировании столонов комплексной (листостеблевой) природы наблюдала у TulipabiebersteinianaЕ.А.Кобозева [19].Между двумя стелами заметна группа клеток, более мелких по сравнению с остальными паренхимными клетками коры. Они обнаруживают сходство с клетками мезодермы корня на начальных стадиях вторжения микобионта.
АБВГРис. 4. Внутреннее строение столоновидной части тубероида имматурного растения бровника. А –при увеличении 16×4; Б –при увеличении 16×10; В, Г –при увеличении16×40.
Утолщенная часть тубероида покрыта несколькими слоями клеток с опробковевшими стенками. Под ними обнаружены клетки, содержащие кристаллы в виде параллельно расположенных рафид. Видимо, таким образом растения бровника выводят из активного обмена излишки солей. У молодых «клубней» на поверхности образуются волоски. Основная часть клеток утолщенной части тубероидапредставлена запасающей паренхимой с крахмальными зёрнами. Проводящие ткани развиты слабо, имеют вид нескольких (от 4 до 7) стел,отграниченных эндодермами.
Рис. 5. Строение утолщенной части («клубня») стеблекорневого тубероида виргинильных особей бровника. А, В–при увеличении 16×4; Б –при увеличении 16×40;Г –при увеличении 16×40. Стрелками показаны группы рафид.
Таким образом,подземные органы бровника одноклубневого представлены тубероидами одно,двухлетними, несущимипочку возобновления и несколькими придаточными корнями. Для придаточных корнейхарактерна толипофаговая эндомикориза. Стеблекорневой тубероид имеет в столоновидной части 2 стелы –стеблевого и корневого происхождения, а для утолщенной части характерна полистелия. Анализ внутреннего строения подземных органов бровника показывает, что в условиях засоленных луговых почв он проявляет черты факультативного АБВГгалофита: поверхностная корневая система, расположенная в верхнем 35ти сантиметровом слое почвы, отмытом от солей; высокое содержание крахмала; способность выводить избытки солей в форме рафид.Herminiummonorchis(L.) R. Br., как представительсемейства Orchidaceae представляет собой одну из наиболее уязвимых групп растений, которая требует пристального изучения их экологобиологических особенностей, в связи с вопросами охраны.Ссылки на источники:1.БлаговещенскийВ.В., РаковН.С. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области. –Ульяновск: УГУ, 1994. –95 с.2.Красная книга Чувашской республики. Т.1. Ч.1. Редкие и исчезающие растения и грибы. –Чебоксары: РГУП «Чувашия», 2001. –С. 150. 3.Красная книга республики Мордовия. Т. I. Редкие виды растений, лишайников и грибов. –Саранск: Мордовское книжное издательство, 2003. –С. 106.4.Красная книга Самарской области. Т. I. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под редакцией Г.С.Розенберга, С.В.Саксонова. –Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. –С.194.5.БарановаО.Г. Особенности распространения представителей семейства орхидные (OrchidaceaeJuss.) в Удмуртской республике и их охрана // Вестник Удмуртского университета. –2006. –№10. –С.3–10.6.ГерасимовичЛ.В. Распространение, экологофитоценотические особенности и охрана видов семейства Orchidaceaeв республике Алтай // Ботанический журнал. –т. 92. –№4. –С.584–589.7.Красная книга Тверскойобласти / Под редакцией А.С.Сорокина. –Тверь: Вече Твери, АНТЭК, 2002. –С.194.8.ЧистяковаА.А. Бровник одноклубневой // Красная книга Пензенской области. Грибы и сосудистые растения. –Пенза: Пензенская правда, 2002. Т.1.–С.113. 9.ВахромееваМ.Г., ДенисоваЛ.В., НикитинаС.В., СамсоновС.К. Орхидеи нашей страны. –М.: Наука, 1991. –С.92 –94.10.ТатаренкоИ.В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края // Ботанический журнал.–1995.–Т.80. –№8. –С.64–72.11.ЧерепановС.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств /С.К.Черепанов. –СПб.: Мир и семья, 1995. –990с.12.Работнов Т. А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М.Л.: АН СССР, 1960. Т.2. С. 141 –149.13.УрановА.А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. –1975. –№2. –С.7 –34.14.БарыкинаР.П., ВеселоваТ.Д., ДевятовА.Г.,ДжалиловаХ.Х., ИльинаГ.М., ЧубатоваН.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. –М.: МГУ, 2004. –312с.15.ТатаренкоИ.В. Биоморфология орхидных (OrchidaceaeJuss.) России и Японии. Автореферат на соискание учёной степени доктора биол. наук. –М.: МПГУ, 2007. –49с.16.ТатаренкоИ.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. –М.: Аргус, 1997. –С.136 –137.17.СимагинаН.О., ЛысяковаН.Ю., БулавинИ.В. Аллопатические аспекты симбиотических взаимоотношений некоторых видов семейства Orchidaceae// Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2009. Вып. 20. –С.50–56.18.ЖмылёвП.Ю., АлексеевЮ.Е., КарпухинаЕ.А., БалаутинС.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. –М.: МГУ, –2005.С. 211–212.19.КобозеваЕ.А. Биоморфологияи популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности (на примере TulipabieberstenianaShult. etShult. fil. и LiliummartragonL.). Автореферат на соискание учёной степени кандидата биол. наук. –М.: МПГУ, 2010.–22с.
Vyal Julia Aleksandrovna, candidate of biological sciences, docentthe chair of botany, physiology and biochemistry of plantsFSBEI HPE «Penza State University», PenzaMazei Natalia Grigorievnacandidate of biological sciences, docent the chair of botany, physiology and biochemistry of plantsFSBEI HPE «Penza State University», PenzaBaikach Anna SergeevnastudentKolesnikova Anastasia Yurievna studentAnatomy of underground organs бровникаодноклубневогоin connection with микотрофностьюin the ontogenetic aspectAbstract: Studied the internal structure of the roots and тубероидовplants бровникаодноклубневогоdifferent age States, living in the state of salinizationKey words: orchids, Herminium monorchis, mycorrhiza, tuberoid, salinization
Мазей Наталья ГригорьевнаКандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений, Пензенский государственный университет, г.Пензаnatashamazei@mail.ru
Байкач Анна СергеевнаСтудентка группы Бх21, Пензенский государственный университет, г.Пензаcat694@mail.ru
Колесникова Анастасия ЮрьевнаСтудентка группы Бх21, Пензенский государственный университет, г.Пензаistudiante@mail.ru
Анатомия подземных органов бровника одноклубневого(Herminiummonorchis(L.) R. Br.)в связи с микотрофностью в онтогенетическом аспектеАннотация: Изучено внутреннее строение корней и тубероидов растений бровника одноклубневогоразных возрастных состояний, обитающих в условиях засоленияКлючевые слова: орхидные, бровник одноклубневой, Herminiummonorchis(L.) R. Br., микориза, тубероид, засоление.
Бровник одноклубневой Herminiummonorchis(L.) R. Br.–относительно слабо изученная наземная орхидея, ставшая редкой во многих регионах России [1–7], в том числе и в Пензенской области [8]. Сокращение численности этого луговоболотного вида лесной зоны Евразии связывают с неконтролируемым выпасом и уничтожением мест обитаний при мелиорации лугов и болот [1–8, 9]. Характер взаимоотношений между орхидными и их микобионтами, несмотря на длительную историю изучения, до сих пор является дискуссионным вопросом. Высказываются предположения о том, что характер взаимодействия между симбионтами подвержен влиянию внешних и внутренних факторов [10]. В связи с этим целью нашей работы было изучение внутреннего строения подземных органов бровника одноклубневого в условиях засоленияв связи с микотрофностью.Объект и методы исследования. Исследование проводилось в окрестностях г.Пензы в пределах правого вогнутого склона р.Малиновка(правого притока р.Ардым Волжского бассейна). Растительность участка представляет собой комплекс луговой, болотной и кустарниковой растительности. Бровник встречается в составе настоящих лугов с участием мезофитов, способных расти при слабой степени засоления: осоки светлой (Carexdiluta), бодяка съедобного (Cirsiumesculentum)и б. серого (C. canum), крестовника Швецова (Senecio schvetzovii), к.эруколистного (S.erucifolius), донника зубчатого (Melilotusdentatus),астрагала бороздчатого (Astragalus sulcatus), стальника полевого (Ononis arvensis), пустыребрышника обнаженного (Cenolophium denudatum),белозора болотного (Parnassia palustris) и других. ОПП травостоя колеблется от 45 до 80%. Доля бровника составляет 0,5–1,0% ОПП; 5–20шт. на 1 м2.Латинские названия видов приводятся по С.К.Черепанову[11].Почвы участка луговые слабосреднезасолённые среднегумусные, содержат карбонаты (вскипают при взаимодействии с соляной кислотой с поверхности), гипс(до 22% в гумусовом горизонте). В засолении принимают участие анионы сульфата и хлора, катионы кальция и магния; с глубины 60 см –натрия. Засоление обусловлено разгрузкойгрунтовых вод слабой степени минерализации, которые дажев августе неопускаются глубже1,25–1,65см, а весной подходят прямо к поверхности.Онтогенетические состояния выделяли согласно концепции дискретного описания онтогенеза Т.А.Работнова [12] и детально разработанной А.А.Урановым [13]. Для анатомических исследований выкапывали по 5–6 растений каждого возрастного состояния(ювенильного –j, имматурного –im, виргинильного –v, генеративного –g), фиксировали в спирте. Срезы делали от руки. Окрашивали по общепринятым методикам[14]. Результаты и их обсуждение. Согласно классификации жизненных форм орхидных И.В.Татаренко [15, 16], бровник одноклубневой –это вегетативный однолетник со сферическим тубероидом на длинном столоне и симподиальнонарастающими моноциклическими вегетативногенеративными побегами, ежегодно полностью замещаемыми. Особенности морфологии растений разных онтогенетических состояний представлены на рис. 1.
vgjimРис. 1. Внешний вид ювенильных, имматурных, виргинильных и генеративных особей бровника одноклубневого в условиях засолённого луга
Подземные органы представлены одним или несколькими придаточными корнями, отходящими от погружённой в почву нижней части побега; а также тубероидами. Внутреннее строение корней. Молодые корни бровника покрыты ризодермой, под которойвпоследствии образуется опробковевшаяи одревесневшаяэктодерма(рис. 2).
Рис. 2.Строение «старого» корня имматурного растения бровникав средней части. А –при увеличении 16×4; Б –при увеличении 16×10; В, Г –пелотоны при увеличении16×40.
Мезодерма состоит из 4–5 (у jи imособей), 6 (у vособей) или 7–8 (у gособей) слоёв крупных паренхимныхклеток. Эндодерма хорошо выражена, с пятнами Каспари. Центральный осевой цилиндр состоит из 3х (у jи imособей), 4х –6ти (у vособей) или 8ми (у gособей) лучей ксилемы, чередующихся с тяжами флоэмы. По периферии центрального цилиндра расположенперицикл, состоящийиз одного слоя живых клетокпаренхимного типа. Эктодерма и первый внешний слой клеток мезодермы свободны от микобионта. Степень поражения более глубоких слоёв кортексазависит от возраста корня. У «старых» корней (то есть тех, развитие которых начинается в одно время с развитием побега из меристематического бугорка на тубероиде) второй слой ВАБГмезодермальной паренхимы содержит хорошо оформленные пелотоны –относительно плотные клубки гиф с толстыми стенками. Большинство остальных клеток мезодермы содержит клубки гиф с тонкими стенками или более или менее аморфную массу грибного мицелия. У «молодых» придаточных корней (то есть закладывающихся в основании побега по мере его роста и развития) слой клеток мезодермы с толстостенными гифами не выражен. Наибольшая интенсивность микоризной инфекции отмечена в средней части корней, минимальная –на верхушке корня. Это согласуется с литературными данными: по мнению И.В.Татаренко у орхидных этой жизненной формы молодые корешки остаются неинфицированными до тех пор, пока их длина не достигнет 1,5–2,0 см [10].Интенсивность микоризной инфекции мезодермы составляет для «старых» корней 65–95% вне зависимости от онтогенетического состояния растений, для «молодых» корней –30–40%.Таким образом, для бровника одноклубневого характерна толипофаговая эндомикориза. Микориза такого типа формируется у автотрофных и некоторых бесхлорофилльных орхидных при проникновении гриба в клетки коровой паренхимы с образованием в них пелотонов (клубков гиф гриба в клетках корня растенияхозяина), которые впоследствии перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов [10, 16]. В литературе распространено мнение, что гифы микобионта в основном локализованы именно в мезодерме. За счёт барьерной функции эндодермы они не способны проникать в центральный осевой цилиндр[10, 17]. Однако наши исследования показали, что это возможно. Грибные гифы были обнаружены как в самой эндодерме, так и в тканях стели, причём не только у так называемых старых корней, но и у молодых корней со слабо инфицированной мезодермой(рис. 3). Аналогичные наблюдения были сделаны и другими авторами[17].
Рис. 3. Строение центрального осевого цилиндра имматурного растения бровника при увеличении 16×40. К –ксилема, Ф –флоэма, Э –эндодерма, стрелками показаны клетки с микобионтом
Внутреннее строение тубероидов. Тубероид –специфичный для орхидей подземный орган, живущий не более одного–двух лет,несущий почку возобновления и покрытый волосками, напоминающими корневые [17]. Эта структура имеет побеговокорневое происхождение, при этом процессы морфогенеза пазушной почки в основании монокарпического побега и придаточного корня протекают настолько эфксинхронно, что невозможно провести границу между корневой и стеблевой частями [15, 16].Стеблекорневой тубероид бровника состоит из двух частей: столоновидной и клубневидной. Длина первой составляет 3–8,5–14,7–38,0мм у j, im, v, gособей соответственно при диаметре 1,5–2,5мм. Диаметр клубневидной утолщенной части 1,7–3,8–4,9–6,0мм у j, im, v, gособей соответственно.Внутреннее строение столоновидной и утолщенной частей тубероида свидетельствуют о сложных процессах формирования этой структуры (рис. 4).Столоновидная часть тубероида лишена волосков. На поперечном срезе у растений всех возрастных состояний видны 2 стелы, окружённые эндодермами: одна большего диаметра (ди, триархная), занимающая центральное положение, и вторая меньшего диаметра из нескольких элементов ксилемы и флоэмы. Японские исследователи на примере PerulariaussuriensisиPlatantheraminorпоказали, что стела, занимающая центральное положение имеет стеблевое происхождение, а периферическая –корневое [18]. В верхней столоновидной части тубероидавыраженаполость, её размеры возрастают с увеличением возрастного состояния особи.Видимо, это имеет адаптивное значение –усиление аэрации тканей в ранневесенний период при переувлажнении луговой почвы.Образование полостей при формировании столонов комплексной (листостеблевой) природы наблюдала у TulipabiebersteinianaЕ.А.Кобозева [19].Между двумя стелами заметна группа клеток, более мелких по сравнению с остальными паренхимными клетками коры. Они обнаруживают сходство с клетками мезодермы корня на начальных стадиях вторжения микобионта.
АБВГРис. 4. Внутреннее строение столоновидной части тубероида имматурного растения бровника. А –при увеличении 16×4; Б –при увеличении 16×10; В, Г –при увеличении16×40.
Утолщенная часть тубероида покрыта несколькими слоями клеток с опробковевшими стенками. Под ними обнаружены клетки, содержащие кристаллы в виде параллельно расположенных рафид. Видимо, таким образом растения бровника выводят из активного обмена излишки солей. У молодых «клубней» на поверхности образуются волоски. Основная часть клеток утолщенной части тубероидапредставлена запасающей паренхимой с крахмальными зёрнами. Проводящие ткани развиты слабо, имеют вид нескольких (от 4 до 7) стел,отграниченных эндодермами.
Рис. 5. Строение утолщенной части («клубня») стеблекорневого тубероида виргинильных особей бровника. А, В–при увеличении 16×4; Б –при увеличении 16×40;Г –при увеличении 16×40. Стрелками показаны группы рафид.
Таким образом,подземные органы бровника одноклубневого представлены тубероидами одно,двухлетними, несущимипочку возобновления и несколькими придаточными корнями. Для придаточных корнейхарактерна толипофаговая эндомикориза. Стеблекорневой тубероид имеет в столоновидной части 2 стелы –стеблевого и корневого происхождения, а для утолщенной части характерна полистелия. Анализ внутреннего строения подземных органов бровника показывает, что в условиях засоленных луговых почв он проявляет черты факультативного АБВГгалофита: поверхностная корневая система, расположенная в верхнем 35ти сантиметровом слое почвы, отмытом от солей; высокое содержание крахмала; способность выводить избытки солей в форме рафид.Herminiummonorchis(L.) R. Br., как представительсемейства Orchidaceae представляет собой одну из наиболее уязвимых групп растений, которая требует пристального изучения их экологобиологических особенностей, в связи с вопросами охраны.Ссылки на источники:1.БлаговещенскийВ.В., РаковН.С. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области. –Ульяновск: УГУ, 1994. –95 с.2.Красная книга Чувашской республики. Т.1. Ч.1. Редкие и исчезающие растения и грибы. –Чебоксары: РГУП «Чувашия», 2001. –С. 150. 3.Красная книга республики Мордовия. Т. I. Редкие виды растений, лишайников и грибов. –Саранск: Мордовское книжное издательство, 2003. –С. 106.4.Красная книга Самарской области. Т. I. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под редакцией Г.С.Розенберга, С.В.Саксонова. –Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. –С.194.5.БарановаО.Г. Особенности распространения представителей семейства орхидные (OrchidaceaeJuss.) в Удмуртской республике и их охрана // Вестник Удмуртского университета. –2006. –№10. –С.3–10.6.ГерасимовичЛ.В. Распространение, экологофитоценотические особенности и охрана видов семейства Orchidaceaeв республике Алтай // Ботанический журнал. –т. 92. –№4. –С.584–589.7.Красная книга Тверскойобласти / Под редакцией А.С.Сорокина. –Тверь: Вече Твери, АНТЭК, 2002. –С.194.8.ЧистяковаА.А. Бровник одноклубневой // Красная книга Пензенской области. Грибы и сосудистые растения. –Пенза: Пензенская правда, 2002. Т.1.–С.113. 9.ВахромееваМ.Г., ДенисоваЛ.В., НикитинаС.В., СамсоновС.К. Орхидеи нашей страны. –М.: Наука, 1991. –С.92 –94.10.ТатаренкоИ.В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края // Ботанический журнал.–1995.–Т.80. –№8. –С.64–72.11.ЧерепановС.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств /С.К.Черепанов. –СПб.: Мир и семья, 1995. –990с.12.Работнов Т. А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М.Л.: АН СССР, 1960. Т.2. С. 141 –149.13.УрановА.А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. –1975. –№2. –С.7 –34.14.БарыкинаР.П., ВеселоваТ.Д., ДевятовА.Г.,ДжалиловаХ.Х., ИльинаГ.М., ЧубатоваН.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. –М.: МГУ, 2004. –312с.15.ТатаренкоИ.В. Биоморфология орхидных (OrchidaceaeJuss.) России и Японии. Автореферат на соискание учёной степени доктора биол. наук. –М.: МПГУ, 2007. –49с.16.ТатаренкоИ.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. –М.: Аргус, 1997. –С.136 –137.17.СимагинаН.О., ЛысяковаН.Ю., БулавинИ.В. Аллопатические аспекты симбиотических взаимоотношений некоторых видов семейства Orchidaceae// Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2009. Вып. 20. –С.50–56.18.ЖмылёвП.Ю., АлексеевЮ.Е., КарпухинаЕ.А., БалаутинС.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. –М.: МГУ, –2005.С. 211–212.19.КобозеваЕ.А. Биоморфологияи популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности (на примере TulipabieberstenianaShult. etShult. fil. и LiliummartragonL.). Автореферат на соискание учёной степени кандидата биол. наук. –М.: МПГУ, 2010.–22с.
Vyal Julia Aleksandrovna, candidate of biological sciences, docentthe chair of botany, physiology and biochemistry of plantsFSBEI HPE «Penza State University», PenzaMazei Natalia Grigorievnacandidate of biological sciences, docent the chair of botany, physiology and biochemistry of plantsFSBEI HPE «Penza State University», PenzaBaikach Anna SergeevnastudentKolesnikova Anastasia Yurievna studentAnatomy of underground organs бровникаодноклубневогоin connection with микотрофностьюin the ontogenetic aspectAbstract: Studied the internal structure of the roots and тубероидовplants бровникаодноклубневогоdifferent age States, living in the state of salinizationKey words: orchids, Herminium monorchis, mycorrhiza, tuberoid, salinization
