Коллапс пчелиных семей (КПС): возможная разгадка!
Международная
публикация
Библиографическое описание статьи для цитирования:
Саттаров
В.
Н.,
Туктаров
В.
Р.,
Биглова
Л.
Ф. Коллапс пчелиных семей (КПС): возможная разгадка! // Научно-методический электронный журнал «Концепт». –
2014. – Т. 20. – С.
611–615. – URL:
http://e-koncept.ru/2014/54386.htm.
Аннотация. В статье представлены результаты морфологических исследований башкирской популяции среднерусской расы (породы) медоносной пчелы на территории Республики Башкортостан и выдвинута гипотеза возникновения коллапса пчелиных семей.
Ключевые слова:
экология, медоносная пчела, морфология, морфометрические признаки, морфотипы, аномалии глаз и крыльев, гибридизация, популяция, коллапс пчелиных семей
Текст статьи
Саттаров Венер Нуруллович, доктор биологических наук, профессор кафедры биоэкологии и биологического образования,ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический университет им.М.Акмуллы», г.Уфа, wener5791@yandex.ru
Туктаров Варис Рафкатович,
доктор биологических наук, профессор кафедры разведения животных и пчеловодства,ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», г.Уфа, t.varis@mail.ru
Биглова Лиана Фанисовна, кандидатбиологических наук, лаборант старшей категориикафедры биоэкологии и биологического образования,ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический университет им.М.Акмуллы», г.Уфа,
0505liana@mail.ru
Коллапс пчелиных семей (КПС): возможная разгадка!
Аннотация.В статье представлены результаты морфологических исследований башкирской популяции среднерусской расы (породы) медоносной пчелы на территории Республики Башкортостан и выдвинута гипотеза возникновения коллапса пчелиных семей. Ключевые слова:медоносная пчела, морфология, морфометрические признаки, морфотипы, аномалии глаз и крыльев, экология, гибридизация, популяция, коллапс пчелиных семей.
В последние годы много говорят и пишут о массовых гибелях (коллапс пчелиных семей КПС) медоносных пчел,Apismelliferaв различных точках Земного шара:России, США, Великобритании, Германии, Греции, Италии, Португалии, Испании, Польше, Украинеи т.д.[15, 16].По данным официальных источников, в настоящее время странам Европы не хватает 13 млн. пчелиных семей для опыления важнейших сельскохозяйственных растений. Дефицит опылителей оценивают в 33%, а гибель пчел превышает принятые стандарты и нормы в 1015%. Ученые,сокращение пчел,рассматривают как реальная угроза всему биоразнообразиюи приравнивается к таким процессам, как опустынивание сельскохозяйственных угодий и глобальное потепление [15, 16]. Причинами вызывающими резкое сокращение пчелиных семейспециалистами и учеными называются различные факторы[4]: воздействие электромагнитных излученийразличной природы;распространение генетически модифицированных сельскохозяйственных растений;воздействие болезней и отдельных видов пестицидов;появление новых вирусных болезней и т.д.[4]. В связи со сложившейся ситуацией ученыесчитают, что, на сегодняшний день назрела острая необходимость в создании глобальной системы мониторинга численности популяций пчел. В рамках данных мероприятий предполагается создать в различных странах 200 станций мониторинга пчел, что позволит следить за происходящими изменениями популяций пчел и проводить соответствующие исследования [16].В 20082013гг. из бюджета ЕС финансировалась деятельность международного проекта «Предотвращение гибели медоносных пчелGOLOSS», объединивший ученых из 60 стран мира. В рамках данного проекта опубликованы два тома научных трудов: «Стандартные методы исследования медоносных пчел» и «Стандартные методы исследования паразитов и патогенов медоносной пчелы» [15,16]. С учетомпредставленных фактов и существующих методологийисследованийApismelliferaвпервые на территории Российской Федерации в ФГБОУ ВПО «БГПУим.М.Акмуллы» создан «Центр мониторинга биоресурсов и пчеловодства», позволяющий проводить комплексный мониторинг медоносной пчелы в Республики Башкортостан. Цель настоящейработыобобщить полученные многолетние практические материалы по мониторингу башкирской популяции среднерусской расы медоносной пчелы на территории Республики Башкортостан (РБ)и выдвинуть гипотезуо причинах вызывающих исчезновение популяций Apismellifera. Популяционногенетический полиморфизм башкирской популяции среднерусской расы медоносной пчелыИсследования в данном направлении проводились в два этапа: первый 1996 по 2010гг. [6, 7, 8,9]и второй 20102013гг. [3].
По исследованиям первого этапаможно выделить следующие результаты: мониторинг морфологических породопределяющих признаков рабочих пчел в природносельскохозяйственных зонахРБ показал, что в четырех зонах степень гибридизации башкирской популяции пчел высок и представлен в интервале от 56 до 92,7% (южная лесостепная 56% или 670п/с; зауральская степная 64% или 579п/с; предуральская степная 76% или 1172п/с; северовосточная 92,7% или 1020п/с). На этих территориях поморфометрическим признакам у пчелнаблюдалось не полное соответствие основных измерений стандартам среднерусской породы (длина хоботка 6,75±0,25, lim6,307,20мм; кубитальный индекс 59,12±2,95, lim51,4965,71%; ширина 4го стернита 3,98±0,04, lim3,904,12мм.)[8,9]. В двух зонах выявленодоминантное содержание пчел среднерусской породы Apis mellifera melliferaL.: горнолесная 84% (337п/с) и северная лесостепная 62% (1050п/с). Морфометрические показатели рабочих особей медоносных пчел, в этих зонах, соответствовали стандартам и колебались в следующих пределах: длина хоботка 6,006,40мм; длина правого переднего крыла 9,0010,00мм; ширина правого переднего крыла 3,003,50мм; кубитальный индекс 6065%; длина 4го тергита 2,302,60мм, ширина 4го тергита 4,805,00мм; длина 4го стернита 3,003,20мм; ширина 4го стернита 4,755,00мм; длина воскового зеркальце 2,452,70мм; ширина воскового зеркальце 1,501,70мм; тарзальный индекс 50,0055,00%[8,9]. Изучение морфологических особенностей породоопределяющих признаков трутней в выявленных резерватах свидетельствовалооб умеренном или стабильном антропогенном влиянии и протекающих процессах поглотительного скрещивания. Были выявлены 13 из 16 административных районов, где породоопределяющие признаки, как рабочих пчел, так и трутней в исследованных семьях были идентичны и соответствовали стандарту среднерусской породы. Сложившаяся ситуация по исследованным морфопризнакам (индекс окраски волос M±m5,58±0,314, Lim5,006,00 (стандарт 56); длина хоботка M±m4,32±0,406, Lim3,455,00мм (стандарт 3,35,0мм); кубитальный индекс M±m1,32±0,063, Lim1,171,50 (стандарт 1,01,5)) говорит о чистопородности маток в исследованных семьях этих пасек. Выявленная ситуация говорит о наличии на территории РБ двухсубпопуляций:северновосточная и горнопредгорная[8,9]. Молекулярногенетический анализ медоносных пчел, позволил, в целом, выявить отрицательные тенденции генетических изменений субпопуляционной структуры башкирской популяции пчел Apis mellifera melliferaL. (в среднем частота встречаемости аллеля PQQ(среднерусская порода) в природносельскохозяйственных кормовых зонах колебаласьв интервале от 0,09 до 0,56). В общей картине породной идентификации выделялись медоносные пчелы заповедника «ШульганТаш», где доля встречаемости среднерусской породы составляло 0,99, и прилегающих к данной территории административных районах с частотой аллеля PQQот 0,75 до 0,92. Данная картина, подчеркивает о наличии относительной динамической субпопуляционной структуры медоносных пчел на территории РБ, что является основным механизмом сохранения и поддержания внутривидового генетического полиморфизмаApis mellifera melliferaL.[8,9]По исследованиям второго этапа (20102013гг.)установлена тенденцияувеличения процентного соотношения пчел среднерусского подвида (48,6% к 41,5%) и, соответственно, снижение количества гибридных форм (51,4% к 58,5%), в лесостепной природносельскохозяйственной зоне, на основе мониторинга основных морфологических признаков рабочих пчел. При этом самое высокое увеличение процента содержания среднерусской пчел в южной лесостепной зоне (+11% к 44%), далее идет северная лесостепная (+8% к 62%) и северовосточная (+7,7% к 7,3%)зоны. Также необходимо отметить, что выявлено увеличение процента содержания трутней среднерусского подвида на 3% (среднерусские пчелы/гибридные формы: 63%/37% к 60%/40%), что, говорит о влиянии «трутневого» фона, происходящих процессах стабилизации популяционной структуры и о минимальнойстепени антропогенного влияния на популяционную структуру пчел в данной зоне. При этом средние значения морфометрических показателей и границы limсоответствовали стандарту Apismelliferamellifera: окраска волосков (5,49±0,335, lim5,006,00), длина хоботка (4,45±0,499, lim3,505,00мм), кубитальный индекс(1,31±0,069, lim1,191,50) [3]. Таким образом, комплексная оценка морфологических особенностей экстерьерных (морфометрических) признаков медоносных пчел на территории РБ, свидетельствует о значительной степени гибридизации или наличии «биологического загрязнения» у медоносных пчелбашкирской популяции[3, 9]. Морфотипымедоносных пчел на территории РеспубликиБашкортостанИсследования в данном направлении проведены в20112013гг. на территории РеспубликиБашкортостан[2,3]. Объектом исследований явились рабочие особи Apismellifera. Идентифицированные морфотипы[5] пчел представлены на рис. 2.
АБВГДРис. 1. Классы морфотипов Apismellifera, зарегистрированные на территории Республики Башкортостан (фото ШарафутдиноваД.З., ШакировойГ.Н.): А
Класс e(на кутикуле маленькие коричневые или желтые уголки до 1мм²); Б
Класс Е (большие коричневые или желтые уголки от 1мм²); В
Класс О (полностью темная кутикула, без коричневых или желтых уголков); Г
Класс 1R(на кутикуле коричневое или желтое одно кольцо); Д
Класс 2R(на кутикуле коричневые или желтые два кольца)
Из полученных результатов, в целом можно сделать вывод что, на пасеках исследованных районов идут процессы гибридизации башкирской популяции среднерусской расы медоносных пчел, характеризующиеся морфотипами еи О, т.к. идентифицированны Apisс морфотипами не соответствующими стандарту данной таксономической группы, а именно: E, 1Rи 2R. При этом морфотипная структура медоносных пчел вБурзянском и Иглинском районах говорит о некоторой генетической пластичности субпопуляционной структуры среднерусской расы медоносных пчел на данных территориях [5, 6, 7, 8], т.к. в этих двух районах выявлены доминантные количества пчел с морфотипами, соответствующие среднерусской расе (Бурзянский район: О595 пчел / 99,2% и Иглинский район: О302 пчелы / 97,2% и е2 / 0,7%). Таким образом, результаты исследований позволяют заключить факт, что в структуре популяции медоносных пчел РБ на сегодняшний день распространяются особи, имеющие классы морфотипов e; Е; О; 1R; 2R, что связанос нарушениями механизмов саморегуляции стабильности структурыпопуляции. Морфологические аномалии медоносных пчел на территории Республики БашкортостанВ основу работы по морфологическиманомалиямположены материалы,полученные в результате проведенных в 2013г. исследований на пасеках девяти районов РБ. Визуальные исследования пчел позволили идентифицировать следующие виды морфологических аномалий или мутаций: светлокоричневые сложные и простые глаза, коричневые сложные и простые глаза (рис.2), а также изменения третьей (мк3) и второй (мк2) межкубитальных жилок, в виде частичной редукций.
АБРис. 2. Морфологические мутации или аномалии глаз у рабочих пчел: А светлокоричневые сложные и простые глаза; Б коричневые или гранатовые сложные и простые глаза (фото Д.З.Шарафутдинова)
Аномалии глаз были зафиксированы во всех исследованных районах, кроме Бурзянскогоив целом по Республике доля пчел с изменениямиглаз составила 1,9%, по районам данный показатель колебался от 0 до 3,7%. При этом стоит отметить, что пчелы со светлокоричневыми глазами встречались чаще (1,3%), чем с коричневыми глазами (0,9%). Изменения второй межкубитальной жилки (мк2) обнаружены у 3,3% особей от общего количества обследованных семей (6 тыс. пчел) в техногенных районах и 1,7% в эталонных. При этом, апробированный намиэпидемиологический тип исследования "случайконтроль" позволил идентифицировать производные характеристики аномалий жилок и распространенности. Проведенный подсчет, относительного риска (ОР), выявил положительную корреляцию (ОР>1) между фактом появления аномалий развития второй (мк2) и третьей (мк3) межкубитальных жилок и условной экологической чистотой района[3]. С учетом полученных результатов, на сегодняшний день, мы можем сделать следующее заключение: морфологические аномалии строения некоторых органову медоносных пчел на территории РБ не являются редкими случаями, аимеют определенную распространенность на популяционном уровне, что вызвано ухудшением экологической ситуации в регионе. ЗаключениеПредставленный материал порезультатаммониторинга медоносной пчелы в РеспубликеБашкортостан позволяет сделать вывод о происходящих процессах трансформации[3, 9], некогда локальной чистопородной популяциии нарушенииэкологической ситуации в регионе[10,11,12], результатом которой является появление морфологических аномалий (мутаций): нарушение зрение и жилкования крыльев.
Перечисленные факты позволяют выдвинуть некоторую гипотезу о причинах вызывающих исчезновение современных популяций Apismellifera(коллапс пчелиных семей): нарушение естественноисторических структур популяций[8, 9], в результате гибридизации и активного воздействия экотоксикантов различного происхождения (автотранспортных, стационарных источников и т.д.)на эмбриои онтогенез насекомых[10, 11, 12], приводит к полным нарушениям физиологических, морфологических особенностей,и в итоге, коллапсу пчелиных семей. Можно отметить, что изучение и выявление единого фактора вызывающего коллапс пчелиныхсемей, скорее всего, не возможно. В нашем случае,первоначальным решением является восстановление популяционной системы, представленной различными уровнями субпопуляционной иерархии [1], имеющей эволюционно сложившуюся структуру[1]. На сегодняшний день, мы можем констатировать тот факт, что выявленное разнообразие форм пчел на исследованной территории имеют не известную морфофизиологическую субстанцию[8], которая в результате отрицательного экологического влияния проявляется в виде морфологических мутаций, приводящих к полному нарушению жизненных свойств и признаков не только отдельных пчелиных семей, но и всей популяции. Решение данной проблемы возможно только при создании эффективной научнообоснованной сети трехступенчатой системы разведения пчел, состоящей из: племенных заводов, племенных репродукторов и товарных и личных пасек. Племенные заводы следует располагать в «ядре» башкирской популяции (горнолесная зонанаиболее экологически чистая территория), а племенные репродукторы на периферии и некоторых центральных районах республики (периферические субпопуляции) [13,14]. В итоге вспомним, что комплексная методологияохраны эндемичных популяцийдолжна быть направлена на сохранение совокупностей экосистем, начиная от глобальных уровнейизаканчивая локальным или региональным уровнем. Данные мероприятия должны включатькомплекс научнопрактических мер, исключающих нарушение экологического и биологического равновесияэкосистем любого уровня.
Cсылки на источники1. АлтуховЮ.П. Генетические процессы в популяциях: учеб. пособие. 3е изд. М.: ИКЦ «Академкнига, 2003. 431с. 2. БигловаЛ.Ф. Разнообразие морфотипов медоносной пчелы в популяции лесостепной природносельскохозяйственной зоны Республики Башкортостан // Современные проблемы науки и образования. 2013. № 2. 0,5п.л. URL: http://www.scienceeducation.ru/1088908. Гос. рег. Эл.№ФС7734132. ISSN 20707428. [Дата обращения: 21.02.2014]. 3. БигловаЛ.Ф. Морфологическая оценка Apismelliferaпопуляции лесостепной природносельскохозяйственной зоны РеспубликеБашкортостан: Автореф. дис. кандидата биол. наук. Уфа, 2013. 21с.4. КичигинЕ.К. Коллапс пчелиных семей: возможная причина // Пчеловодство. 2009. С.2628.5. РуттнерФ. Техника разведения и селекционный отбор пчел: практическое руководство …: пер. с нем. 7е изд. М.: АСТ: Астрель, 2006. 166с. 6. СаттаровВ.Н., НиколенкоА.Г., МиграновМ.Г. ДНКанализ в пчеловодстве // Пчеловодство. 2005. С.25.7. СаттаровВ.Н. ДНКанализ при оценке породного состава пчел // Пчеловодство. 2007. С.910. 8. СаттаровВ.Н., МиграновМ.Г. Популяционногенетический полиморфизм башкирской популяции среднерусской расы медоносной пчелы ApismelliferaL.: монография. Уфа: РИО РУНМЦ МО РБ, 2007. 104с. 9. СаттаровВ.Н. Морфология медоносных пчел ApismelliferaL. и стратегия сохранения их в Республике Башкортостан: Автореф. дис. доктора. биол. наук. Уфа, 2011. 33с.10. СаттаровВ.Н., ТуктаровВ.Р., БорисовИ.М. и др., Влияние стационарных экотоксикантов на среду обитания медоносных пчел в Республике Башкортостан // Пчеловодство. 2011. №2 С.89. 11. СаттаровВ.Н., БорисовИ.М., ТуктаровВ.Р. и др., Влияние автотранспорта на среду обитания медоносных пчел в Республике Башкортостан // Пчеловодство. 2011, №3 С.1011.12. СаттаровВ.Н., БорисовИ.М., ШариповР.А. и др., Влияние пестицидов на медоносных пчел // Пчеловодство. 2011. №4 С.79. 13. СаттаровВ.Н. Пути сохранения башкирской популяции среднерусской породы пчел // Пчеловодство. 2012, №4 С.1213. 14.СаттаровВ.Н., СмирновА.М., ТуктаровВ.Р. Комплексная стратегия сохранения башкирской пчелы и ее логикосмысловая модель/ Педагогический журнал 2010, №42 С.243252.
15. agrofessional.com16.apinews.com
Sattarov Vener Nurullovich, Dr. of Biological Sciences, Professor, Department of bioecology and biological education of the Bashkir state pedagogical University. M. Akmulla, Ufawener5791@yandex.ru
Tuktarov Varis Rafkatovich, Dr. of Biological Sciences, Professor of the Department of animal breeding and beekeeping of the Bashkir State Agrarium University, Ufat.varis@mail.ru
Biglova Liana Fanisovna, candidate of Biological Sciences, assistant senior category of the Department of bioecology and biological education of the Bashkir state pedagogical University. M. Akmulla, Ufa0505liana@mail.ruThe collapse of bee colonies (KPS): possible solution!Abstract. The article presents the results of morphological studies of the Bashkir population of Central Russia of race (species) mellifera on the territory of the Republic of Bashkortostan and the hypothesis of the emergence of the collapse of bee colonies.Key words:honey bee, morphology, morphometric characteristics, morphotypes, abnormalities of the eyes and the wings, ecology, hybridization, population, the collapse of bee families.
Туктаров Варис Рафкатович,
доктор биологических наук, профессор кафедры разведения животных и пчеловодства,ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», г.Уфа, t.varis@mail.ru
Биглова Лиана Фанисовна, кандидатбиологических наук, лаборант старшей категориикафедры биоэкологии и биологического образования,ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический университет им.М.Акмуллы», г.Уфа,
0505liana@mail.ru
Коллапс пчелиных семей (КПС): возможная разгадка!
Аннотация.В статье представлены результаты морфологических исследований башкирской популяции среднерусской расы (породы) медоносной пчелы на территории Республики Башкортостан и выдвинута гипотеза возникновения коллапса пчелиных семей. Ключевые слова:медоносная пчела, морфология, морфометрические признаки, морфотипы, аномалии глаз и крыльев, экология, гибридизация, популяция, коллапс пчелиных семей.
В последние годы много говорят и пишут о массовых гибелях (коллапс пчелиных семей КПС) медоносных пчел,Apismelliferaв различных точках Земного шара:России, США, Великобритании, Германии, Греции, Италии, Португалии, Испании, Польше, Украинеи т.д.[15, 16].По данным официальных источников, в настоящее время странам Европы не хватает 13 млн. пчелиных семей для опыления важнейших сельскохозяйственных растений. Дефицит опылителей оценивают в 33%, а гибель пчел превышает принятые стандарты и нормы в 1015%. Ученые,сокращение пчел,рассматривают как реальная угроза всему биоразнообразиюи приравнивается к таким процессам, как опустынивание сельскохозяйственных угодий и глобальное потепление [15, 16]. Причинами вызывающими резкое сокращение пчелиных семейспециалистами и учеными называются различные факторы[4]: воздействие электромагнитных излученийразличной природы;распространение генетически модифицированных сельскохозяйственных растений;воздействие болезней и отдельных видов пестицидов;появление новых вирусных болезней и т.д.[4]. В связи со сложившейся ситуацией ученыесчитают, что, на сегодняшний день назрела острая необходимость в создании глобальной системы мониторинга численности популяций пчел. В рамках данных мероприятий предполагается создать в различных странах 200 станций мониторинга пчел, что позволит следить за происходящими изменениями популяций пчел и проводить соответствующие исследования [16].В 20082013гг. из бюджета ЕС финансировалась деятельность международного проекта «Предотвращение гибели медоносных пчелGOLOSS», объединивший ученых из 60 стран мира. В рамках данного проекта опубликованы два тома научных трудов: «Стандартные методы исследования медоносных пчел» и «Стандартные методы исследования паразитов и патогенов медоносной пчелы» [15,16]. С учетомпредставленных фактов и существующих методологийисследованийApismelliferaвпервые на территории Российской Федерации в ФГБОУ ВПО «БГПУим.М.Акмуллы» создан «Центр мониторинга биоресурсов и пчеловодства», позволяющий проводить комплексный мониторинг медоносной пчелы в Республики Башкортостан. Цель настоящейработыобобщить полученные многолетние практические материалы по мониторингу башкирской популяции среднерусской расы медоносной пчелы на территории Республики Башкортостан (РБ)и выдвинуть гипотезуо причинах вызывающих исчезновение популяций Apismellifera. Популяционногенетический полиморфизм башкирской популяции среднерусской расы медоносной пчелыИсследования в данном направлении проводились в два этапа: первый 1996 по 2010гг. [6, 7, 8,9]и второй 20102013гг. [3].
По исследованиям первого этапаможно выделить следующие результаты: мониторинг морфологических породопределяющих признаков рабочих пчел в природносельскохозяйственных зонахРБ показал, что в четырех зонах степень гибридизации башкирской популяции пчел высок и представлен в интервале от 56 до 92,7% (южная лесостепная 56% или 670п/с; зауральская степная 64% или 579п/с; предуральская степная 76% или 1172п/с; северовосточная 92,7% или 1020п/с). На этих территориях поморфометрическим признакам у пчелнаблюдалось не полное соответствие основных измерений стандартам среднерусской породы (длина хоботка 6,75±0,25, lim6,307,20мм; кубитальный индекс 59,12±2,95, lim51,4965,71%; ширина 4го стернита 3,98±0,04, lim3,904,12мм.)[8,9]. В двух зонах выявленодоминантное содержание пчел среднерусской породы Apis mellifera melliferaL.: горнолесная 84% (337п/с) и северная лесостепная 62% (1050п/с). Морфометрические показатели рабочих особей медоносных пчел, в этих зонах, соответствовали стандартам и колебались в следующих пределах: длина хоботка 6,006,40мм; длина правого переднего крыла 9,0010,00мм; ширина правого переднего крыла 3,003,50мм; кубитальный индекс 6065%; длина 4го тергита 2,302,60мм, ширина 4го тергита 4,805,00мм; длина 4го стернита 3,003,20мм; ширина 4го стернита 4,755,00мм; длина воскового зеркальце 2,452,70мм; ширина воскового зеркальце 1,501,70мм; тарзальный индекс 50,0055,00%[8,9]. Изучение морфологических особенностей породоопределяющих признаков трутней в выявленных резерватах свидетельствовалооб умеренном или стабильном антропогенном влиянии и протекающих процессах поглотительного скрещивания. Были выявлены 13 из 16 административных районов, где породоопределяющие признаки, как рабочих пчел, так и трутней в исследованных семьях были идентичны и соответствовали стандарту среднерусской породы. Сложившаяся ситуация по исследованным морфопризнакам (индекс окраски волос M±m5,58±0,314, Lim5,006,00 (стандарт 56); длина хоботка M±m4,32±0,406, Lim3,455,00мм (стандарт 3,35,0мм); кубитальный индекс M±m1,32±0,063, Lim1,171,50 (стандарт 1,01,5)) говорит о чистопородности маток в исследованных семьях этих пасек. Выявленная ситуация говорит о наличии на территории РБ двухсубпопуляций:северновосточная и горнопредгорная[8,9]. Молекулярногенетический анализ медоносных пчел, позволил, в целом, выявить отрицательные тенденции генетических изменений субпопуляционной структуры башкирской популяции пчел Apis mellifera melliferaL. (в среднем частота встречаемости аллеля PQQ(среднерусская порода) в природносельскохозяйственных кормовых зонах колебаласьв интервале от 0,09 до 0,56). В общей картине породной идентификации выделялись медоносные пчелы заповедника «ШульганТаш», где доля встречаемости среднерусской породы составляло 0,99, и прилегающих к данной территории административных районах с частотой аллеля PQQот 0,75 до 0,92. Данная картина, подчеркивает о наличии относительной динамической субпопуляционной структуры медоносных пчел на территории РБ, что является основным механизмом сохранения и поддержания внутривидового генетического полиморфизмаApis mellifera melliferaL.[8,9]По исследованиям второго этапа (20102013гг.)установлена тенденцияувеличения процентного соотношения пчел среднерусского подвида (48,6% к 41,5%) и, соответственно, снижение количества гибридных форм (51,4% к 58,5%), в лесостепной природносельскохозяйственной зоне, на основе мониторинга основных морфологических признаков рабочих пчел. При этом самое высокое увеличение процента содержания среднерусской пчел в южной лесостепной зоне (+11% к 44%), далее идет северная лесостепная (+8% к 62%) и северовосточная (+7,7% к 7,3%)зоны. Также необходимо отметить, что выявлено увеличение процента содержания трутней среднерусского подвида на 3% (среднерусские пчелы/гибридные формы: 63%/37% к 60%/40%), что, говорит о влиянии «трутневого» фона, происходящих процессах стабилизации популяционной структуры и о минимальнойстепени антропогенного влияния на популяционную структуру пчел в данной зоне. При этом средние значения морфометрических показателей и границы limсоответствовали стандарту Apismelliferamellifera: окраска волосков (5,49±0,335, lim5,006,00), длина хоботка (4,45±0,499, lim3,505,00мм), кубитальный индекс(1,31±0,069, lim1,191,50) [3]. Таким образом, комплексная оценка морфологических особенностей экстерьерных (морфометрических) признаков медоносных пчел на территории РБ, свидетельствует о значительной степени гибридизации или наличии «биологического загрязнения» у медоносных пчелбашкирской популяции[3, 9]. Морфотипымедоносных пчел на территории РеспубликиБашкортостанИсследования в данном направлении проведены в20112013гг. на территории РеспубликиБашкортостан[2,3]. Объектом исследований явились рабочие особи Apismellifera. Идентифицированные морфотипы[5] пчел представлены на рис. 2.
АБВГДРис. 1. Классы морфотипов Apismellifera, зарегистрированные на территории Республики Башкортостан (фото ШарафутдиноваД.З., ШакировойГ.Н.): А
Класс e(на кутикуле маленькие коричневые или желтые уголки до 1мм²); Б
Класс Е (большие коричневые или желтые уголки от 1мм²); В
Класс О (полностью темная кутикула, без коричневых или желтых уголков); Г
Класс 1R(на кутикуле коричневое или желтое одно кольцо); Д
Класс 2R(на кутикуле коричневые или желтые два кольца)
Из полученных результатов, в целом можно сделать вывод что, на пасеках исследованных районов идут процессы гибридизации башкирской популяции среднерусской расы медоносных пчел, характеризующиеся морфотипами еи О, т.к. идентифицированны Apisс морфотипами не соответствующими стандарту данной таксономической группы, а именно: E, 1Rи 2R. При этом морфотипная структура медоносных пчел вБурзянском и Иглинском районах говорит о некоторой генетической пластичности субпопуляционной структуры среднерусской расы медоносных пчел на данных территориях [5, 6, 7, 8], т.к. в этих двух районах выявлены доминантные количества пчел с морфотипами, соответствующие среднерусской расе (Бурзянский район: О595 пчел / 99,2% и Иглинский район: О302 пчелы / 97,2% и е2 / 0,7%). Таким образом, результаты исследований позволяют заключить факт, что в структуре популяции медоносных пчел РБ на сегодняшний день распространяются особи, имеющие классы морфотипов e; Е; О; 1R; 2R, что связанос нарушениями механизмов саморегуляции стабильности структурыпопуляции. Морфологические аномалии медоносных пчел на территории Республики БашкортостанВ основу работы по морфологическиманомалиямположены материалы,полученные в результате проведенных в 2013г. исследований на пасеках девяти районов РБ. Визуальные исследования пчел позволили идентифицировать следующие виды морфологических аномалий или мутаций: светлокоричневые сложные и простые глаза, коричневые сложные и простые глаза (рис.2), а также изменения третьей (мк3) и второй (мк2) межкубитальных жилок, в виде частичной редукций.
АБРис. 2. Морфологические мутации или аномалии глаз у рабочих пчел: А светлокоричневые сложные и простые глаза; Б коричневые или гранатовые сложные и простые глаза (фото Д.З.Шарафутдинова)
Аномалии глаз были зафиксированы во всех исследованных районах, кроме Бурзянскогоив целом по Республике доля пчел с изменениямиглаз составила 1,9%, по районам данный показатель колебался от 0 до 3,7%. При этом стоит отметить, что пчелы со светлокоричневыми глазами встречались чаще (1,3%), чем с коричневыми глазами (0,9%). Изменения второй межкубитальной жилки (мк2) обнаружены у 3,3% особей от общего количества обследованных семей (6 тыс. пчел) в техногенных районах и 1,7% в эталонных. При этом, апробированный намиэпидемиологический тип исследования "случайконтроль" позволил идентифицировать производные характеристики аномалий жилок и распространенности. Проведенный подсчет, относительного риска (ОР), выявил положительную корреляцию (ОР>1) между фактом появления аномалий развития второй (мк2) и третьей (мк3) межкубитальных жилок и условной экологической чистотой района[3]. С учетом полученных результатов, на сегодняшний день, мы можем сделать следующее заключение: морфологические аномалии строения некоторых органову медоносных пчел на территории РБ не являются редкими случаями, аимеют определенную распространенность на популяционном уровне, что вызвано ухудшением экологической ситуации в регионе. ЗаключениеПредставленный материал порезультатаммониторинга медоносной пчелы в РеспубликеБашкортостан позволяет сделать вывод о происходящих процессах трансформации[3, 9], некогда локальной чистопородной популяциии нарушенииэкологической ситуации в регионе[10,11,12], результатом которой является появление морфологических аномалий (мутаций): нарушение зрение и жилкования крыльев.
Перечисленные факты позволяют выдвинуть некоторую гипотезу о причинах вызывающих исчезновение современных популяций Apismellifera(коллапс пчелиных семей): нарушение естественноисторических структур популяций[8, 9], в результате гибридизации и активного воздействия экотоксикантов различного происхождения (автотранспортных, стационарных источников и т.д.)на эмбриои онтогенез насекомых[10, 11, 12], приводит к полным нарушениям физиологических, морфологических особенностей,и в итоге, коллапсу пчелиных семей. Можно отметить, что изучение и выявление единого фактора вызывающего коллапс пчелиныхсемей, скорее всего, не возможно. В нашем случае,первоначальным решением является восстановление популяционной системы, представленной различными уровнями субпопуляционной иерархии [1], имеющей эволюционно сложившуюся структуру[1]. На сегодняшний день, мы можем констатировать тот факт, что выявленное разнообразие форм пчел на исследованной территории имеют не известную морфофизиологическую субстанцию[8], которая в результате отрицательного экологического влияния проявляется в виде морфологических мутаций, приводящих к полному нарушению жизненных свойств и признаков не только отдельных пчелиных семей, но и всей популяции. Решение данной проблемы возможно только при создании эффективной научнообоснованной сети трехступенчатой системы разведения пчел, состоящей из: племенных заводов, племенных репродукторов и товарных и личных пасек. Племенные заводы следует располагать в «ядре» башкирской популяции (горнолесная зонанаиболее экологически чистая территория), а племенные репродукторы на периферии и некоторых центральных районах республики (периферические субпопуляции) [13,14]. В итоге вспомним, что комплексная методологияохраны эндемичных популяцийдолжна быть направлена на сохранение совокупностей экосистем, начиная от глобальных уровнейизаканчивая локальным или региональным уровнем. Данные мероприятия должны включатькомплекс научнопрактических мер, исключающих нарушение экологического и биологического равновесияэкосистем любого уровня.
Cсылки на источники1. АлтуховЮ.П. Генетические процессы в популяциях: учеб. пособие. 3е изд. М.: ИКЦ «Академкнига, 2003. 431с. 2. БигловаЛ.Ф. Разнообразие морфотипов медоносной пчелы в популяции лесостепной природносельскохозяйственной зоны Республики Башкортостан // Современные проблемы науки и образования. 2013. № 2. 0,5п.л. URL: http://www.scienceeducation.ru/1088908. Гос. рег. Эл.№ФС7734132. ISSN 20707428. [Дата обращения: 21.02.2014]. 3. БигловаЛ.Ф. Морфологическая оценка Apismelliferaпопуляции лесостепной природносельскохозяйственной зоны РеспубликеБашкортостан: Автореф. дис. кандидата биол. наук. Уфа, 2013. 21с.4. КичигинЕ.К. Коллапс пчелиных семей: возможная причина // Пчеловодство. 2009. С.2628.5. РуттнерФ. Техника разведения и селекционный отбор пчел: практическое руководство …: пер. с нем. 7е изд. М.: АСТ: Астрель, 2006. 166с. 6. СаттаровВ.Н., НиколенкоА.Г., МиграновМ.Г. ДНКанализ в пчеловодстве // Пчеловодство. 2005. С.25.7. СаттаровВ.Н. ДНКанализ при оценке породного состава пчел // Пчеловодство. 2007. С.910. 8. СаттаровВ.Н., МиграновМ.Г. Популяционногенетический полиморфизм башкирской популяции среднерусской расы медоносной пчелы ApismelliferaL.: монография. Уфа: РИО РУНМЦ МО РБ, 2007. 104с. 9. СаттаровВ.Н. Морфология медоносных пчел ApismelliferaL. и стратегия сохранения их в Республике Башкортостан: Автореф. дис. доктора. биол. наук. Уфа, 2011. 33с.10. СаттаровВ.Н., ТуктаровВ.Р., БорисовИ.М. и др., Влияние стационарных экотоксикантов на среду обитания медоносных пчел в Республике Башкортостан // Пчеловодство. 2011. №2 С.89. 11. СаттаровВ.Н., БорисовИ.М., ТуктаровВ.Р. и др., Влияние автотранспорта на среду обитания медоносных пчел в Республике Башкортостан // Пчеловодство. 2011, №3 С.1011.12. СаттаровВ.Н., БорисовИ.М., ШариповР.А. и др., Влияние пестицидов на медоносных пчел // Пчеловодство. 2011. №4 С.79. 13. СаттаровВ.Н. Пути сохранения башкирской популяции среднерусской породы пчел // Пчеловодство. 2012, №4 С.1213. 14.СаттаровВ.Н., СмирновА.М., ТуктаровВ.Р. Комплексная стратегия сохранения башкирской пчелы и ее логикосмысловая модель/ Педагогический журнал 2010, №42 С.243252.
15. agrofessional.com16.apinews.com
Sattarov Vener Nurullovich, Dr. of Biological Sciences, Professor, Department of bioecology and biological education of the Bashkir state pedagogical University. M. Akmulla, Ufawener5791@yandex.ru
Tuktarov Varis Rafkatovich, Dr. of Biological Sciences, Professor of the Department of animal breeding and beekeeping of the Bashkir State Agrarium University, Ufat.varis@mail.ru
Biglova Liana Fanisovna, candidate of Biological Sciences, assistant senior category of the Department of bioecology and biological education of the Bashkir state pedagogical University. M. Akmulla, Ufa0505liana@mail.ruThe collapse of bee colonies (KPS): possible solution!Abstract. The article presents the results of morphological studies of the Bashkir population of Central Russia of race (species) mellifera on the territory of the Republic of Bashkortostan and the hypothesis of the emergence of the collapse of bee colonies.Key words:honey bee, morphology, morphometric characteristics, morphotypes, abnormalities of the eyes and the wings, ecology, hybridization, population, the collapse of bee families.