Полный текст статьи
Печать

Аннотация. Статья посвящена особенностям ведения селекционной работы при производстве гетерозисных гибридов F1 на основе использования самонесовместимости. Определена продуктивность, размер и форма корнеплодов, превосходство над родительскими линиями.
Ключевые слова: гетерозис, завязываемость семян, самонесовместимость, урожайность, корнеплод, линии, гибриды. 

На период 2014 года в Госреестр включено  51 сортов, из которых 13 – редька зимняя, 5 – редька летняя, 17 – лоба, дайкон – 17, и 4 гибрида F1.  В отечественном ассортименте наблюдается недостаток сортов летней редьки для возделывания в защищенном грунте и зимней редьки, устойчивой к вредителям и обладающей повышенной лежкостью.

Для получения гибридов крестоцветных культур схемы селекционного процесса предусматривают использование спорофитной физиологической самонесовместимости или цитологическая мужская стерильность.

Высокая гомозиготность самонесовместимых родительских линий является генетической предпосылкой для беспересадочного способа производства семян гетерозисных гибридов F1 крестоцветных.

У многих видов семейства капустных, включающего в себя экономически важные кормовые, технические и овощные культуры, F1 гибриды получают, используя, главным образом самонесовместимость. Использование системы самонесовместимости позволяет добиться 100% выхода гибридных семян.

Производство гетерозисных гибридов F1 имеет фундаментальное значение в современном овощеводстве как в отношении повышения урожайности и качества выращиваемой продукции, так и получаемой прибыли.

Многие местные сорта являются донорами ценных признаков.

Опыты проводили в 2014 г. в отделе селекции ФГБНУ ВНИИО.

Материалом исследований служили 7 самонесовместимых линий редьки европейской летней, отобранные и доведенные до 5 инбридинга из 3 коллекционных сортов отечественного и зарубежного происхождения, а также 21 самонесовместимых линий редьки европейской зимней, в т.ч. 2 инбредных линий отобранные и доведенные до 4 инбридинга из коллекционных сортов и 19 инбредных линий  отобранные и доведенные до 5 инбридинга из популяции сорта Зимняя круглая черная.

Место проведения: защищенный грунт обогреваемые пленочные теплицы.

Из мероприятий, обеспечивающих более высокий уровень семян редьки, необходимо отметить применение в засушливые годы прищипки цветоносных побегов, которая обеспечивает ветвление куста, оптимальный рост и развитие.

Редька европейская урожайна, холодостойка, приспособлена к условиям длинного дня и длительного хранения. Одним из проверенных способов повышения урожайности и получения однородной, качественной продукции является использование гибридной силы растения (гетерозиса).

Гетерозис – сложное биологическое явление. Обычно под ним понимают превосходство гибрида над родительскими формами по степени развития одного или нескольких признаков. Гибридные семена получают скрещиванием специально подобранных родительских линий с высокой общей и специфической комбинационной способностью. В отличие от обычного комбинационного эффекта гетерозис проявляется лишь в первом поколении и резко затухает в последующих.

Степень гетерозиса увеличивается с уменьшением генетического сходства между двумя родителями. Лучшие результаты дают определенные сочетания инбредных линий, полученных при направленной селекции на комбинационную способность по хозяйственно полезным признакам и биологическим свойствам. Исследования, проведенные в различных условиях окружающей среды, показывают, что общая и специфическая комбинационная способность, а также величина гетерозиса очень сильно зависят от изменения среды.

В биометрической генетике методы диаллельного анализа используют, прежде всего, для подбора родительских пар, для оценки комбинационной способности родительских форм. Методы проверки комбинационной способности характеризуются схемой скрещивания. Используют четыре основных метода Гриффинга, различающиеся по объему используемого экспериментального материала:

  1. В исследование включают m родительских форм, F1 – гибриды прямых и обратных скрещиваний – всего m2 генотипов;
  2. В изучение включают родительские формы и F1 полученные в результате прямых скрещиваний – всего m(m + 1)/2 генотипов;
  3. В эксперименте используют только прямые и обратные F1 – всего m(m – 1) генотипов;
  4. В изучение включают только прямые гибриды F1 – всего m(m – 1) /2  генотипов.

Оценки комбинационной способности и генетические параметры количественного признака могут меняться в зависимости от условий выращивания. Эту изменчивость следует анализировать биометрико – генетическими методами и учитывать при составлении селекционных программ.  Различают общую комбинационную способность (ОКС) и специфическую комбинационную способность (СКС).

Понятие СКС используют для характеристики отдельных пар – комбинаций, когда они оказываются хуже или лучше, чем предполагалось, на основании только ОКС изучаемых родительских форм. СКС каждой гибридной комбинации определяют отклонением величины признака для этой комбинации от суммы ОКС двух родителей.

По урожайности наибольший гетерозисный эффект достигается при скрещивании морфологически и биологически различных и географически отдаленных сортов.

При выведении новых сортов редьки, пригодных к механизированной уборке, следует обращать внимание на прочность листьев, прямостоячесть листовой розетки, равномерность погружения в почву и легкую выдергиваемость корнеплодов. Сорта, приспособленные для зимних и пленочных теплиц, должны иметь невысокую, компактную листовую розетку, дружное формирование корнеплодов при пониженной освещенности, быть скороспелыми и устойчивыми к бактериозу и черной ножке.

Для индустриальной технологии семеноводства нужна селекция семенных растений на дружность цветения и созревания семян, неосыпаемость и легкую обмолачиваемость плодов, высокую семенную продуктивность, выравненность по массе и энергии прорастания. Успех селекции зависит от знания закономерностей наследования признаков растений и сортовых популяции.

Вопрос наследования формы корнеплода представляет не только научный, но и практический интерес, поскольку установлено, что с ней коррелирует продуктивность.

Для выяснения закономерности наследования формы и размеров корнеплода необходимо учитывать индекс корнеплода и составляющие его параметры.

Для выявления проявления самонесовместимости в инбредных линиях 5 поколения редьки европейской летней были проведены автогамные опыления  цветков и гейтеногамные опыления бутонов в пределах одного растения. Получили существенные изменения в проявлении признака самонесовместимости в положительную сторону в результате инбридинга. Расчёт производили на основе средних показателей завязываемости семян от опыления цветков и бутонов [2].

У инбредных линий 5– го поколения редьки европейской летней, было определено что: величина среднего числа семян в стручке от опыления цветков колебалась от 0,00 до 0,07 шт.; размах варьирования среднего числа семян в стручке от опыления бутонов изменялась от 2,27 до 3,08 шт.

Было выявлено, что инбредные линии проявили себя как полностью самонесовместимые, уровень самонесовместимости не превышал 10%. 

В результате оценки семенных растений редьки европейской летней, количество завязавшихся семян от родительских линий различалось от 2,3 до 3,1 шт./стручок, гибридных семян изменялось от 1,0 до 6,1 шт./стручок.

Средняя завязываемость у всех родительских линий – 2,7 шт./стручок, у гетерозисных гибридов F1 – 3,1 шт./стручок.  Общее превосходство гетерозисных гибридов F1 над родительскими линиями составило 15,7 %.

Среди мероприятий, направленных на повышение эффективности АПК, особое место принадлежит созданию необходимых условий для глубокой и всесторонней интенсификации, гарантированного производства с.-х. продукции [7].

Были проведены автогамные опыления  цветков и гейтеногамные опыления бутонов в пределах одного растения.

В результате этих опылений были выявлены растения, завязавшие при автогамном опылении цветков семена.

У инбредных линий 5 – го поколения редьки европейской зимней, было определено что: величина среднего числа семян в стручке от опыления цветков колебалась от 0,00 до 0,44 шт. Размах варьирования среднего числа семян в стручке от опыления бутонов изменялась от 1,56 до 3,49 шт. Уровень самонесовместимости находился в пределах 0,0 – 23,86%

В результате оценки семенных растений редьки европейской зимней, количество завязавшихся семян от родительских линий различалось от 1,7 до 3,68 шт./стручок, гибридных семян изменялось от 1,0 до 6,0 шт./стручок.

Средняя завязываемость у всех родительских линий – 2,2 шт./стручок, у гибридов – 2,4. Общее превосходство гетерозисных гибридов F1 над родительскими линиями составило 9,1%.

Выбор признаков и точность их оценки во многом определяет эффективность выделения лучших растений – родоначальников будущих потомств, а это – качество на следующих этапов селекционного процесса. Обычно оценивают по комплексу признаков: продуктивности, размеру, форме и привлекательности продуктивного органа, пригодности к тому или иному виду использования, к механизированному возделыванию, уборке и т.д. [3].

Средняя длина корнеплода у инбредных линий 6-го поколения находилась в пределах 4,2…9,2 см. Средний диаметр корнеплода был от 5,3 до 10,5 см. Индекс формы корнеплода изменялся от 0,67 до 1,36.

По форме корнеплоды линий распределились на: плоскоокруглую – 68,0%, округлую –  16,0%, округло – овальную –  8,0%, округлоплоскую  –  8,0%.

Коэффициент вариации длины корнеплода инбредных линий 6 – го поколения находился в пределах  от 6,2 до 46,0%, а у сортов изменялась от 10,5 до 18,5 см. Коэффициент вариации диаметра корнеплода инбредных линий 5 – го поколения варьировала от 5,0 до 38,5%, у сорта варьировала от 18,6 до 19,0%. Коэффициент вариации индекс формы изменялся от 4,8 до 28,4%, у сорта находился в пределах от 8,03 до 15,91%.

Для сравнения были взяты два районированных сорт Зимняя круглая черная и Ночка. Показатель средней длины корнеплода варьировал от 7,7 до 8,6 см.  Средний диаметр корнеплода изменялся от 8,6 до 8,8 см.

По форме корнеплода сорт Зимняя круглая зимняя и Ночка  были не выровненные, коэффициент вариации больше 10%, проявлялась сильная изменчивость.

Важное значение имеет уровень товарности сельскохозяйственной продукции, т.т. отношение реализованной продукции к валовой, выраженное в процентах [6].

Урожайность инбредных линий 6-го поколения варьировала от 2,00 до 6,20 кг/м2. Доля товарных корнеплодов от 23,9 до 98,4%. Процент недогонов колебался от 0,0 до 43,9 %. Число треснувших корнеплодов составило от 0,0 до 55,2%.

Уровень урожайности является результатом влияния трех комплексных факторов – агротехнического, природного и организационного [8].

Средняя масса корнеплода сортов изменялась от 248, до 458,0 г. Наибольшая масса корнеплода была отмечена у сорта Ночка. Урожайность сортов находилась в пределах от 3,7 до 6,9 кг/м2. Максимальная урожайность была получена у сорта Ночка.

Доля товарных корнеплодов составляла от 36,7 до 89,9%. Наибольшее число было выявлено у сорта Ночка. Процент недогонов колебался от 1,6 до 4,6 %. Наибольший показатель был у самонесовместимой линии сорта Зимняя круглая черная. Больных корнеплодов не обнаружено.

Степень инбредной депрессии по признаку средней массы корнеплода у инбредных линий I6, редьки европейской зимней варьировала от 0,0476 до -0,7458.Данные таблицы   показывают, что депрессия отсутствовала у двадцати линий

Средняя длина корнеплода у родительских инбредных линий находилась в пределах 5,9…7,8 см. Средний диаметр корнеплода у родительских инбредных линий находился в пределах 8,2…8,9 см.

Индекс формы корнеплода у родительских инбредных линий варьировал от 0,71 до 0,94. У гетерозисных гибридов F1 изменялся от 0,70 до 0,89. По форме корнеплоды линий распределились на: плоскоокруглую – 75,0%, округлую – 25,0%. У гетерозисных гибридов F1: плоскоокруглую – 91,7%, округло-плоская –  8,3%.

Коэффициент вариации длины корнеплода у родительских инбредных линий колебался от 7,0 до 19,9%. Коэффициент вариации диаметра корнеплода инбредных линий изменялся от 5,1 до 19,6%. Коэффициент вариации индекс формы варьировал от 9,6 до 17,7%.

Коэффициент вариации длины корнеплода гетерозисных гибридов F1 колебался от 4,4 до 31,4%. Коэффициент вариации диаметра корнеплода инбредных линий находился в пределах 4,3 … 45,1%. Коэффициент вариации индекс формы изменялся от 6,4 до 18,8%.

Уровень товарности у родительских инбредных линий варьировал от 63,1 до 100,0%. Масса товарного корнеплода у родительских инбредных линий варьировала от 298,0 г до 336,0 г. Урожайность корнеплодов находилась в пределах от 4,5 до 5,0 кг/м2.

Масса товарного корнеплода у гетерозисных гибридов F1 изменялась от 250,0 до 578,0 г. Урожайность корнеплодов различалась от 3,8 до 8,7 кг/м2.

Этот показатель изменялся от 6,0 до 9,5 см. Средняя длина у всех родителей – 7,10 см, гибриды – 8,20 см. Общее превосходство гетерозисных гибридов F1 над родительскими линиями составило 15,7%.    Показатель материнского эффекта варьировал от -0,90 до 0,52.

Реципрокный эффект вычисляют как разницу между проявлениями признака у прямого и обратного гибрида, полученных при скрещивании двух линий [4].

Его определение необходимо при селекции гетерозисных гибридов F1 перекрестноопыляемых растений на базе самонесовместимости, когда гибридные семена собирают с обеих родительских линий вместе. В этом случае важно, чтобы величина реципрокного эффекта была, возможно, меньше, так как его наличие приводит к пестроте гибридов [5]. 

Показатель реципрокного эффекта по признаку «средняя длина корнеплода» варьировал от -0,50 до 1,50.

Диаметр корнеплода гетерозисных гибридов F1 редьки европейской зимней различался от 7,5 до 12,0 см.

Средний диаметр у всех родителей – 8,43 см, у гибридов – 10,44 см. Общее превосходств гетерозисных гибридов F1 над родительскими линиями составило 23,8 %.

Показатель материнского эффекта варьировал от -0,42 до 1,00. Изучение варианс специфической комбинационной способности показало, что различия СКС по признаку «средний диаметр корнеплода»  существенны.

Показателем реципрокного эффекта по признаку «средний диаметр корнеплода» варьировал от 0,10 до 2,15.

Средняя урожайность у всех родителей – 4,83 кг/м2, у гибридов – 6,33 кг/м2. Общее превосходство гетерозисных гибридов F1 над родительскими линиями составило 31,06 %.

Высокая продуктивность гибридов с их участием может быть обусловлена только высокой СКС, т.е. специфическими аллельными и неаллельными взаимодействиями полигенов.  Наименьшим значением ОКС по этому признаку обладала линия №64-1. Показатель материнского эффекта изменялся от -1,02 до 1,18.

Показатель реципрокного эффекта по признаку «урожайность корнеплодов» различался от -0,30 до 2,05.

Показатель средней массы корнеплода  у родительских линий колебался от 298,0 до 336,0 г, у гибридов изменялся от 250,0 до 578,0 г.

В некоторых гибридных комбинациях происходило отрицательное проявление гетерозиса, или незначительное превышение над родительскими показателями средней массы корнеплода. Он варьировал от -23,78 до 72,02%.

Средняя масса у всех родителей – 0,322 кг, у гибридов – 0,421 кг. Общее превосходство гетерозисных гибридов F1 над родительскими линиями составляет– 30,74%.

Резервы эффективности производства проявляются в высвобождении производственных ресурсов и снижении норм их расхода [1].

Результаты анализа линий по ОКС и СКС позволяют отобрать наиболее подходящие из них. В дальнейшем они могут послужить исходным материалом для создания популяций, либо  высоко гетерозиготных гибридов F1.

Линии, обладающие по ряду признаков высокой ОКС могут быть вовлечены в селекционный процесс для создания гетерозисных гибридов F1. При скрещивании с разными линиями могут давать потомство с эффектом гетерозиса.

Линии, обладающие высоким показателем специфической комбинационной способности могут давать потомство с эффектом гетерозиса при скрещивании с определенной линией.

Это говорит о том, что в процессе подбора пар при селекции на гетерозис анализ эффектов ОКС и СКС является важной составляющей, которая позволяет отобрать перспективные образцы и наметить конкретные пути их применения. 

Ссылки на источники
1.Авдеева А., Косенко Т.Г., Мирошниченко С. Особенности производства продукции растениеводства в новых условиях хозяйствования В сборнике: Современные технологии сельскохозяйственного производства и приоритетные направления развития аграрной науки пос. Персиановский, 2014. С. 56-58.
2.Косенко М.А. Создание исходных линий на основе самонесовместимости для получения гибридов F1 редьки европейской (Raphanus sativus. L. Var. Sativus) диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук / Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства. Москва, 2012
3.Косенко М.А. Оценка инбредных самонесовместимых линий редьки европейской зимней Картофель и овощи. 2012. № 2. С. 30.
4.Косенко М.А.  Оценка коллекционного питомника редьки европейской летней В сборнике: Молодежная наука 2014: технологии. Пермь, 2014. С. 58-60.
5. Kosenko M.A. Radish european perspective of the production: the guarantee and quality В сборнике: European Conference on Innovations in Technical and Natural Sciences Vienna, 2014. С. 132-135.
6. Косенко Т.Г Особенности ведения агропромышленного производства  Учебное пособие п. Персиановский, 2008.
7. Косенко Т.Г. Особенности организации производства и предпринимательства в АПК  учебное пособие п. Персиановский, 2008.    
8.Косенко Т.Г. Оценка эколого-экономической эффективности сельскохозяйственного производства Вестник Донского государственного аграрного университета. 2014. № 4-3 (14). С. 12-17. 

Kosenko Maria,
the candidate of agricultural Sciences, senior researcher of the FEDERAL all-Russian scientific research Institute, Moscow region
The choice of characteristics in the estimation of heterotic F1 hybrids of radish European
Abstract. The article is devoted to peculiarities of doing breeding work in the production of heterotic F1 hybrids through the use of incompatibility. Determined productivity, the size and shape of roots, superiority over the parent lines.
Key words: heterosis, setting seed, self-incompatibility, yield, root crop, lines, hybrids.