Биоморфологический очерк макроводорослей островов Онежского залива Белого моря
Н.
А. ИевлеваБиблиографическое описание статьи для цитирования:
Иевлева
Н.
А. Биоморфологический очерк макроводорослей островов Онежского залива Белого моря // Научно-методический электронный журнал «Концепт». –
2015. – Т. 13. – С.
4151–4155. – URL:
http://e-koncept.ru/2015/85831.htm.
Аннотация. Приведены результаты альгологических исследований побережья Белого моря (о. Большой Соловецкий и Жижгинский) за 2002–2007 гг.: таксономический состав, обилие и состав жизненных форм по различным грунтам. Представлен список водорослей, и дана характеристика распределения их биоморф в зависимости от биономических типов литорали.
Текст статьи
Иевлева Наталья Александровна,Ассистент кафедры, Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова, Архангельскnatalieievleva@gmail.com
Биоморфологический очерк макроводорослей
островов Онежского залива Белого моря
Аннотация.Приведены результаты альгологических исследований побережья Белого моря (о.Большой Соловецкий и Жижгинский) за 2002–2007гг.: таксономический состав, обилие и состав жизненных форм по различным грунтам. Представлен список водорослей и дана характеристика распределения их биоморф в зависимости от биономических типов литорали.Ключевые слова:биоразнообразие, водоросли–макрофиты, биоморфы
Водоросли, также как и другие виды растений и животных,адаптируются к условиям природной среды. Это служит основным микроэволюционным механизмом формирования разнообразия жизненных форммакрофитов, которые в свою очередь участвуют в генезисе различныхбиоценозов прибрежной зоны моря.Ввиду того, что макроводоросли обладают разнообразиемжизненных форм, способностью формировать яруснуюструктуруфитоценозов и эпифитизмом, присущем морским водорослям, эти растения могутзанятьлюбую высвобождающуюся экологическую нишу и создаватьтакой покров, в котором слоевища часто переплетаются ипокрывают друг друга. Такиезаросли составляютсплошной ковер в прибрежной зоне, который может прерываться лишь в местах с неблагоприятными условиями (илистые, песчано–илистые или песчаные грунты; высокая взмученность воды; опреснение).Исследования состава жизненных форм макрофитов проводились на побережьеостровов Жижгинский и БольшойСоловецкий. Для данных районов характерны однородные слабо защищенные участки и небольшой уклон дна, довольно сильные приливно–отливные течения. Полевые исследования проводились в июле, августе2002г.,2004г., 2006г., 2007г.(о.Б.Соловецкий) ив августе 2003г. (о.Жижгинский). На литорали были выделены следующие биономические типы фаций: песчано–илистая (губы Кислая и Ливтеиха, о.Жижгинский; Филипповские Садки,губа Долгая,о.Б.Соловецкий), каменисто–песчаная, песчано–каменистая и каменистая (дамба–искусственное сооружение, соединяющееострова Б.Соловецкий и Б.Муксалма; губа Сосновая; северное побережье ова Б.Муксалма). Было отобрано более 100качественных проб. Определение водорослей проводилось с использованием микроскопов МИКМЕД–1, МБРи МБС–10.Для анализа жизненных форм макрофитобентоса мы использовали систему жизненных форм Ж.Фельдмана и классификацию согласно функциональной морфологии водорослей. Ж.Фельдмансоздал классификацию биологических типов бентосных водорослей на основе продолжительности жизни, способа переживания неблагоприятных условий и формы слоевища[1, цит. по: 2]. Он разделил водоросли на две большие группы –однолетние и многолетние. В группу однолетних включены виды, встречающиеся в течение всего года(эфемерофиты), и виды, часть годавегетирующие в микроскопической форме (эклипсиофиты). Группу многолетних водорослей он разделил на виды, у которых слоевище сохраняется целиком в течение всего года (фанерофитыихамефиты), и виды, сохраняющие только часть слоевища в течение года (гемифанерофиты). В 80–хгг. ХХв. в морской альгологии рядом авторов [цит. по: 3]быливыделены так называемые функциональные группы водорослей. Каждая из такихгрупп объединилаводоросли с определенной величиной удельной поверхности слоевища, хотя и разной морфологии. В связи с этимвыделилидве группыбиоморф:–формы макрофитовс большой удельной поверхностью, высокой продукционной способностью, коротким жизненным циклом и мелких размеров (в группу включены тонконитчатые и тонколистовидныевиды);–формы макрофитов с малойудельной поверхностью и низким фотосинтезом, продолжительным жизненным циклом, большинство крупных размеров (группу составляют грубоцилиндрические,толстопластинчатые, членистые известковые и корковыевиды).К эпифитам можно отнести большинство водорослей как микро–, так и макроформ. Используя другие водоросли в качестве субстрата, они тем самым получают ряд преимуществ (близость к свету, защита от механического разрушения волной и камнями). Однако в контексте данной работы к группеэпифитов мы отнесливстретившиеся у нас водоросли с микроскопическими или очень мелкими размерамии растущимиисключительно на других водорослях.Таким образом,мы выяснили, что на песчано–илистой литорали о–ов Жижгинский и Б.Соловецкиймакрофиты представленыглавным образом зелеными водорослями с тонконитчатыми и тонколистовидными талломами(Enteromorphaproliferaи Monostromagrevillei, Cladophorarupestris), которые располагаются отдельными пятнами (небольшими куртинками). Кроме того, на грунте во время отлива лежит Cladophorasericea. Внижнемгоризонтеможно встретить многолетние водоросли с толстопластинчатым талломом. Это отдельные растения Fucusvesiculosusи Fucusdistichus, имеющие мелкие размеры и цепляющиеся своими подошвами за камни, замытые песком или илом.На каменисто–песчаной литорали островов Онежского залива макрофитобентос представлен преимущественно эфемерофитами и эклипсиофитами (группа однолетних водорослей), или тонконитчатыми и тонколистовидными видами (группа форм сбольшой удельной поверхностью)(табл.1–2). В верхнем и среднем горизонте растут однолетние мелкоталломные водоросли: Cladophorasericea,Spongomorphaaeruginosa, MonostromagrevilleiиEnteromorphaprolifera. FucusvesiculosusиFucusdistichus–многолетние виды, имеющие толстопластинчатый таллом и встречающиеся в нижнем горизонте на редких камнях. В том же горизонте на камнях под фукоидами, на мягком грунте и эпифитно друг на друге растут однолетние водоросли с тонконитчатой и тонколистовидной формой слоевища (Cladophorasericea,Spongomorphaaeruginosa, Stictyosiphontortilis,Eudesmevirescens). Кроме того, есть однолетние водоросли с грубоцилиндрическим талломом (Dictyosiphonhispidus, Chordafilum). Группа эпифитов представлена микроскопическими формами: PringsheimiellascutataиBolbocoleonpiliferum,которые отмечены в нижнем горизонте на литоралио.Жижгинский на Stictyosiphontortilisи Dictyosiphonhispidusсоответственно.
Таблица 1Распределение макрофитобентоса по группам на литоралио–ов Жижгинский и Б.Соловецкий (классификация Фельдмана)
Литораль
о. Жижгинскийо. Б.Соловецкий группы
горизонтыоднолетние,экз.(%)многолетние,экз.(%)эпифиты,экз.(%)однолетние,экз.(%)многолетние,экз.(%)эпифиты,экз.(%)каменисто–песчанаявсего7(63.64)2(18.18)2(18.18)6(85.72)1(14.29)–верхний2(100)––1(100)––средний4(100)––4(100)––нижний5(55.55)2(22.22)2(22.22)5(83.34)1(16.67)–песчано–каменистаявсего18(75)5(20.84)1(4.17)21(67.74)9(29.03)1(3.23)верхний3(100)––1(100)––средний15(75)4(20)1(5)9(64.28)4(28.57)1(7.14)нижний14(70)5(25)1(5)18(64.29)9(32.14)1(3.57)каменистаявсего–––8(53.33)6+1(46.67)–верхний––––––средний–––5(62.50)3(37.50)–нижний–––6(46.16)6+1(53.84)–
На песчано–каменистой литорали также преобладают эфемерофиты и эклипсиофиты (табл.1), или тонконитчатые и тонколистовидные виды (табл.2). Многолетниеводоросли, или грубоцилиндрические и толстопластинчатые виды (группа форм с малойудельной поверхностью) имеют здесь уже большее разнообразие. Так, верхний горизонт песчано–каменистой литорали представлен однолетними мелкоталломными водорослями: Cladophorasericea,Monostromagrevillei,Enteromorphaprolifera.В среднем и нижнем горизонтах среду обитания определяют многолетние фукусовые водоросли с толстопластинчатым(Fucusvesiculosus, Fucusdistichus)игрубоцилиндрическим слоевищем (Ascophyllumnodosum). Под пологом фукоидов и эпифитно на них растут многочисленные виды зеленых, бурых и красных водорослей, как однолетних, так и многолетних, имеющих тонконитчатую, тонколистовидную, грубоцилиндрическую, толстопластинчатую и корковую форму таллома (Cladophorarupestris, Acrosiphoniaarcta, Monostromagrevillei, Enteromorphaprolifera, Pilayellalitoralis, Pilayellavaria,Ectocarpusfasciculatus, Petaloniafascia, Ralfsiadeusta, Porphyraabyssicola, Rhodomelaconfervoides, Cystocloniumpurpureum, Dumontiacontortaи др.).Эпифиты представлены одним видом –Elachistalubrica, который преимущественно растет на видах сем.Fucaceae.
Таблица 2Распределение макрофитобентоса по группам на литоралио–ов Жижгинский и Б.Соловецкий (функциональная морфология)
Литораль
о. Жижгинскийо. Б.Соловецкий группы
горизонтыформы с большой удельной поверхностью, экз.(%)формы с малойудельной поверхностью, экз.(%)эпифиты, экз.(%)формы с большой удельной поверхностью, экз.(%)формы с малойудельнойповерхностью, экз.(%)эпифиты, экз.(%)каменисто–песчанаявсего6(54.54)3(27.27)2(18.18)4(57.14)3(42.86)–верхний2(100)––1(100)––средний4(100)––4(100)––нижний4(44.44)3(33.33)2(22.22)3(50)3(50)–песчано–каменистаявсего13(54.17)10(41.67)1(4.17)15(48.39)15(48.39)1(3.23)верхний3(100)––1(100)––средний12(60)7(35)1(5)9(64.29)4(28.57)1(7.14)нижний9(45)10(50)1(5)12(42.86)15(53.57)1(3.57)каменистаявсего–––6(40)8+1(60)–верхний––––––средний–––5(62.50)3(37.50)–нижний–––4(30.78)8+1(69.23)–
Накаменистой литоралио.Б.Соловецкий соотношение однолетних и многолетних водорослей 1:1(табл.1), в то время как, мелкоталломных и крупноталломных –1:1.5 (табл.2).Сплошных зарослей макрофитов не отмечено и средообразующих водорослей выделить не удалось. Верхний горизонт лишен растительности. В среднем горизонте разреженнорастут однолетние мелко–и крупноталломные виды (Monostromagrevillei, Pilayellalitoralis, Eudesmevirescens, Devaleraearamentacea); тонколистовидные и толстопластинчатые фанерофиты (Fimbrifoliumdichotomum, Coccotylustruncatus, Palmariapalmata).Нижний горизонт заселен более или менее густо большим количеством видов. В этом горизонте по количеству видов преобладают многолетние крупноталломные виды (Ptilotaplumosa, Odonthaliadentata, Corallinaofficinalis, Palmariapalmataи др.). Корковые известковые хамефиты представлены видами сем.Corallinaceae.
Таким образом, при изучении альгоценозов водорослей–макрофитов о.Жижгинский и о.Б.Соловецкий выявлено 99 видов (включая определенные до рода): 76 видов и 73 вида соответственно. Преобладают на обследованных биономических типах литорали островов Онежского залива Белого моря виды с коротким жизненным циклом,имеющие некрупные нежные слоевища. Верхний горизонт либо совсем лишен зарослей макрофитов (каменистая литораль), либо растут однолетние водоросли с нежным слоевищем (песчано–каменистая, каменисто–песчаная и песчано–илистая фация). В среднем горизонте песчано–каменистой и каменистой литорали наблюдается большее разнообразие жизненных форм, но и здесь доминируют однолетние макрофиты с большой удельной поверхностью и высокой продукционной способностью. Для нижнего горизонта всех типов литорали отмечено большее число видов и соответственно биоморф водорослей. Большинство это однолетние мелко–и крупноталломные водоросли (кроме каменистой литорали). Однако среду обитания формируют многолетние крупноталломные водоросли (в частности, на песчано–каменистой литорали). Такое сочетание различных биоморф макрофитобентоса обеспечивает функционирование и стабильность экосистем в прибрежной части моря. Подобное сочетание биоморф связано с факторами, влияющими на произрастание макрофитов в литоральной зоне. Во–первых, торошение льдом оказывает неблагоприятное влияние на литоральную растительность. Кроме того, не менее значимый фактор –штормовая волна. Литоральные водоросли находят себе защиту от воздействия этих факторов, поселяясь между камнями и валунами и формируя такую форму таллома, которая способствует их выживанию в этих условиях.
Ссылки на источники1.Feldmann J. Recherches sur la végétation marine de la Mediterranee. La côte d΄Albéres. –Rev.algol., 10, 1937.2.Петров Ю.Е. Принципы выделения жизненных форм у морских водорослей // Новости сист. низш. раст. –Т. 11. –1974. –С. 19–28.3.Виноградова К.Л. Проблема жизненных форм у морских бентосных водорослей // Ботанический журнал. –1990. –Т. 75. –№ 4. –С. 454–461.
Биоморфологический очерк макроводорослей
островов Онежского залива Белого моря
Аннотация.Приведены результаты альгологических исследований побережья Белого моря (о.Большой Соловецкий и Жижгинский) за 2002–2007гг.: таксономический состав, обилие и состав жизненных форм по различным грунтам. Представлен список водорослей и дана характеристика распределения их биоморф в зависимости от биономических типов литорали.Ключевые слова:биоразнообразие, водоросли–макрофиты, биоморфы
Водоросли, также как и другие виды растений и животных,адаптируются к условиям природной среды. Это служит основным микроэволюционным механизмом формирования разнообразия жизненных форммакрофитов, которые в свою очередь участвуют в генезисе различныхбиоценозов прибрежной зоны моря.Ввиду того, что макроводоросли обладают разнообразиемжизненных форм, способностью формировать яруснуюструктуруфитоценозов и эпифитизмом, присущем морским водорослям, эти растения могутзанятьлюбую высвобождающуюся экологическую нишу и создаватьтакой покров, в котором слоевища часто переплетаются ипокрывают друг друга. Такиезаросли составляютсплошной ковер в прибрежной зоне, который может прерываться лишь в местах с неблагоприятными условиями (илистые, песчано–илистые или песчаные грунты; высокая взмученность воды; опреснение).Исследования состава жизненных форм макрофитов проводились на побережьеостровов Жижгинский и БольшойСоловецкий. Для данных районов характерны однородные слабо защищенные участки и небольшой уклон дна, довольно сильные приливно–отливные течения. Полевые исследования проводились в июле, августе2002г.,2004г., 2006г., 2007г.(о.Б.Соловецкий) ив августе 2003г. (о.Жижгинский). На литорали были выделены следующие биономические типы фаций: песчано–илистая (губы Кислая и Ливтеиха, о.Жижгинский; Филипповские Садки,губа Долгая,о.Б.Соловецкий), каменисто–песчаная, песчано–каменистая и каменистая (дамба–искусственное сооружение, соединяющееострова Б.Соловецкий и Б.Муксалма; губа Сосновая; северное побережье ова Б.Муксалма). Было отобрано более 100качественных проб. Определение водорослей проводилось с использованием микроскопов МИКМЕД–1, МБРи МБС–10.Для анализа жизненных форм макрофитобентоса мы использовали систему жизненных форм Ж.Фельдмана и классификацию согласно функциональной морфологии водорослей. Ж.Фельдмансоздал классификацию биологических типов бентосных водорослей на основе продолжительности жизни, способа переживания неблагоприятных условий и формы слоевища[1, цит. по: 2]. Он разделил водоросли на две большие группы –однолетние и многолетние. В группу однолетних включены виды, встречающиеся в течение всего года(эфемерофиты), и виды, часть годавегетирующие в микроскопической форме (эклипсиофиты). Группу многолетних водорослей он разделил на виды, у которых слоевище сохраняется целиком в течение всего года (фанерофитыихамефиты), и виды, сохраняющие только часть слоевища в течение года (гемифанерофиты). В 80–хгг. ХХв. в морской альгологии рядом авторов [цит. по: 3]быливыделены так называемые функциональные группы водорослей. Каждая из такихгрупп объединилаводоросли с определенной величиной удельной поверхности слоевища, хотя и разной морфологии. В связи с этимвыделилидве группыбиоморф:–формы макрофитовс большой удельной поверхностью, высокой продукционной способностью, коротким жизненным циклом и мелких размеров (в группу включены тонконитчатые и тонколистовидныевиды);–формы макрофитов с малойудельной поверхностью и низким фотосинтезом, продолжительным жизненным циклом, большинство крупных размеров (группу составляют грубоцилиндрические,толстопластинчатые, членистые известковые и корковыевиды).К эпифитам можно отнести большинство водорослей как микро–, так и макроформ. Используя другие водоросли в качестве субстрата, они тем самым получают ряд преимуществ (близость к свету, защита от механического разрушения волной и камнями). Однако в контексте данной работы к группеэпифитов мы отнесливстретившиеся у нас водоросли с микроскопическими или очень мелкими размерамии растущимиисключительно на других водорослях.Таким образом,мы выяснили, что на песчано–илистой литорали о–ов Жижгинский и Б.Соловецкиймакрофиты представленыглавным образом зелеными водорослями с тонконитчатыми и тонколистовидными талломами(Enteromorphaproliferaи Monostromagrevillei, Cladophorarupestris), которые располагаются отдельными пятнами (небольшими куртинками). Кроме того, на грунте во время отлива лежит Cladophorasericea. Внижнемгоризонтеможно встретить многолетние водоросли с толстопластинчатым талломом. Это отдельные растения Fucusvesiculosusи Fucusdistichus, имеющие мелкие размеры и цепляющиеся своими подошвами за камни, замытые песком или илом.На каменисто–песчаной литорали островов Онежского залива макрофитобентос представлен преимущественно эфемерофитами и эклипсиофитами (группа однолетних водорослей), или тонконитчатыми и тонколистовидными видами (группа форм сбольшой удельной поверхностью)(табл.1–2). В верхнем и среднем горизонте растут однолетние мелкоталломные водоросли: Cladophorasericea,Spongomorphaaeruginosa, MonostromagrevilleiиEnteromorphaprolifera. FucusvesiculosusиFucusdistichus–многолетние виды, имеющие толстопластинчатый таллом и встречающиеся в нижнем горизонте на редких камнях. В том же горизонте на камнях под фукоидами, на мягком грунте и эпифитно друг на друге растут однолетние водоросли с тонконитчатой и тонколистовидной формой слоевища (Cladophorasericea,Spongomorphaaeruginosa, Stictyosiphontortilis,Eudesmevirescens). Кроме того, есть однолетние водоросли с грубоцилиндрическим талломом (Dictyosiphonhispidus, Chordafilum). Группа эпифитов представлена микроскопическими формами: PringsheimiellascutataиBolbocoleonpiliferum,которые отмечены в нижнем горизонте на литоралио.Жижгинский на Stictyosiphontortilisи Dictyosiphonhispidusсоответственно.
Таблица 1Распределение макрофитобентоса по группам на литоралио–ов Жижгинский и Б.Соловецкий (классификация Фельдмана)
Литораль
о. Жижгинскийо. Б.Соловецкий группы
горизонтыоднолетние,экз.(%)многолетние,экз.(%)эпифиты,экз.(%)однолетние,экз.(%)многолетние,экз.(%)эпифиты,экз.(%)каменисто–песчанаявсего7(63.64)2(18.18)2(18.18)6(85.72)1(14.29)–верхний2(100)––1(100)––средний4(100)––4(100)––нижний5(55.55)2(22.22)2(22.22)5(83.34)1(16.67)–песчано–каменистаявсего18(75)5(20.84)1(4.17)21(67.74)9(29.03)1(3.23)верхний3(100)––1(100)––средний15(75)4(20)1(5)9(64.28)4(28.57)1(7.14)нижний14(70)5(25)1(5)18(64.29)9(32.14)1(3.57)каменистаявсего–––8(53.33)6+1(46.67)–верхний––––––средний–––5(62.50)3(37.50)–нижний–––6(46.16)6+1(53.84)–
На песчано–каменистой литорали также преобладают эфемерофиты и эклипсиофиты (табл.1), или тонконитчатые и тонколистовидные виды (табл.2). Многолетниеводоросли, или грубоцилиндрические и толстопластинчатые виды (группа форм с малойудельной поверхностью) имеют здесь уже большее разнообразие. Так, верхний горизонт песчано–каменистой литорали представлен однолетними мелкоталломными водорослями: Cladophorasericea,Monostromagrevillei,Enteromorphaprolifera.В среднем и нижнем горизонтах среду обитания определяют многолетние фукусовые водоросли с толстопластинчатым(Fucusvesiculosus, Fucusdistichus)игрубоцилиндрическим слоевищем (Ascophyllumnodosum). Под пологом фукоидов и эпифитно на них растут многочисленные виды зеленых, бурых и красных водорослей, как однолетних, так и многолетних, имеющих тонконитчатую, тонколистовидную, грубоцилиндрическую, толстопластинчатую и корковую форму таллома (Cladophorarupestris, Acrosiphoniaarcta, Monostromagrevillei, Enteromorphaprolifera, Pilayellalitoralis, Pilayellavaria,Ectocarpusfasciculatus, Petaloniafascia, Ralfsiadeusta, Porphyraabyssicola, Rhodomelaconfervoides, Cystocloniumpurpureum, Dumontiacontortaи др.).Эпифиты представлены одним видом –Elachistalubrica, который преимущественно растет на видах сем.Fucaceae.
Таблица 2Распределение макрофитобентоса по группам на литоралио–ов Жижгинский и Б.Соловецкий (функциональная морфология)
Литораль
о. Жижгинскийо. Б.Соловецкий группы
горизонтыформы с большой удельной поверхностью, экз.(%)формы с малойудельной поверхностью, экз.(%)эпифиты, экз.(%)формы с большой удельной поверхностью, экз.(%)формы с малойудельнойповерхностью, экз.(%)эпифиты, экз.(%)каменисто–песчанаявсего6(54.54)3(27.27)2(18.18)4(57.14)3(42.86)–верхний2(100)––1(100)––средний4(100)––4(100)––нижний4(44.44)3(33.33)2(22.22)3(50)3(50)–песчано–каменистаявсего13(54.17)10(41.67)1(4.17)15(48.39)15(48.39)1(3.23)верхний3(100)––1(100)––средний12(60)7(35)1(5)9(64.29)4(28.57)1(7.14)нижний9(45)10(50)1(5)12(42.86)15(53.57)1(3.57)каменистаявсего–––6(40)8+1(60)–верхний––––––средний–––5(62.50)3(37.50)–нижний–––4(30.78)8+1(69.23)–
Накаменистой литоралио.Б.Соловецкий соотношение однолетних и многолетних водорослей 1:1(табл.1), в то время как, мелкоталломных и крупноталломных –1:1.5 (табл.2).Сплошных зарослей макрофитов не отмечено и средообразующих водорослей выделить не удалось. Верхний горизонт лишен растительности. В среднем горизонте разреженнорастут однолетние мелко–и крупноталломные виды (Monostromagrevillei, Pilayellalitoralis, Eudesmevirescens, Devaleraearamentacea); тонколистовидные и толстопластинчатые фанерофиты (Fimbrifoliumdichotomum, Coccotylustruncatus, Palmariapalmata).Нижний горизонт заселен более или менее густо большим количеством видов. В этом горизонте по количеству видов преобладают многолетние крупноталломные виды (Ptilotaplumosa, Odonthaliadentata, Corallinaofficinalis, Palmariapalmataи др.). Корковые известковые хамефиты представлены видами сем.Corallinaceae.
Таким образом, при изучении альгоценозов водорослей–макрофитов о.Жижгинский и о.Б.Соловецкий выявлено 99 видов (включая определенные до рода): 76 видов и 73 вида соответственно. Преобладают на обследованных биономических типах литорали островов Онежского залива Белого моря виды с коротким жизненным циклом,имеющие некрупные нежные слоевища. Верхний горизонт либо совсем лишен зарослей макрофитов (каменистая литораль), либо растут однолетние водоросли с нежным слоевищем (песчано–каменистая, каменисто–песчаная и песчано–илистая фация). В среднем горизонте песчано–каменистой и каменистой литорали наблюдается большее разнообразие жизненных форм, но и здесь доминируют однолетние макрофиты с большой удельной поверхностью и высокой продукционной способностью. Для нижнего горизонта всех типов литорали отмечено большее число видов и соответственно биоморф водорослей. Большинство это однолетние мелко–и крупноталломные водоросли (кроме каменистой литорали). Однако среду обитания формируют многолетние крупноталломные водоросли (в частности, на песчано–каменистой литорали). Такое сочетание различных биоморф макрофитобентоса обеспечивает функционирование и стабильность экосистем в прибрежной части моря. Подобное сочетание биоморф связано с факторами, влияющими на произрастание макрофитов в литоральной зоне. Во–первых, торошение льдом оказывает неблагоприятное влияние на литоральную растительность. Кроме того, не менее значимый фактор –штормовая волна. Литоральные водоросли находят себе защиту от воздействия этих факторов, поселяясь между камнями и валунами и формируя такую форму таллома, которая способствует их выживанию в этих условиях.
Ссылки на источники1.Feldmann J. Recherches sur la végétation marine de la Mediterranee. La côte d΄Albéres. –Rev.algol., 10, 1937.2.Петров Ю.Е. Принципы выделения жизненных форм у морских водорослей // Новости сист. низш. раст. –Т. 11. –1974. –С. 19–28.3.Виноградова К.Л. Проблема жизненных форм у морских бентосных водорослей // Ботанический журнал. –1990. –Т. 75. –№ 4. –С. 454–461.
