Фауна некробионтных жесткокрылых Северного Кавказа
ART 86070
Авторы:
Д.
М. Минав, С.
В. Пушкин
Д.
М. Минав, С.
В. Пушкин Библиографическое описание статьи для цитирования:
Минав
Д.
М.,
Пушкин
С.
В. Фауна некробионтных жесткокрылых Северного Кавказа // Научно-методический электронный журнал «Концепт». –
2016. – Т. 11. – С.
321–325. – URL:
http://e-koncept.ru/2016/86070.htm.
Аннотация. В работе изложен фаунистический материал, собранный на территории Северного Кавказа, история изучения фауны жесткокрылых южной России. На современном этапе выявлено 262 вида 58 родов 21 семейства отряда Coleoptera на трупах животных, из которых наибольшее количество было собрано из семейства Histeridae – представлено 23 видами, семейство Silphidae – 22 вида и Dermestidae – 19 видов.
Текст статьи
ПушкинСергей Викторович,кандидат биологических наук, доцент, кафедра ботаники, зоологии и общей биологии, институт живых систем, СевероКавказский федеральный университет, г.Ставропольsergeypushkinst@yandex.ru
МинавДарья Михайловна,магистр, кафедра ботаники, зоологии и общей биологии, институт живых систем, СевероКавказский федеральный университет, г.Ставрополь darya933@yandex.ru
Фауна некробионтных жесткокрылых Северного Кавказа
Аннотация.В работе изложен фаунистический материал, собранный на территории Северного Кавказа.История изучения фауны жесткокрылых южной России.На современном этапе выявлено 262 вида 58 родов 21 семейства отряда Coleoptera, на трупах животных. Из которых наибольшее количесво было собрано из семейства Histeridae
представлено23 видами, семейсто Silphidae: 22 вида и Dermestidae: 19 видов.Ключевыеслова: некробионтные жесткокрылые, насекомые, Coleoptera, Северный Кавказ.
Первый этап в изучении фауны жесткокрылых южной России, связан с экспедициями С.Г. Гмелина, А.И. Гюльденштедта (17681775) и П.С. Палласа (17931798), организованными Российской Академией наук. Этими исследователями был собран довольно значительный и разнообразный материал по разным группам животных, в том числе жесткокрылым, который явился основой для дальнейших исследований.А. Беккер (18611892), собирал насекомых в окрестностях п. Сарепта (современная территория г. Волгограда), часть материала доступна в ВГПУ.Особого внимания заслуживает классический труд К.Э. Линдемана (1871), в котором обобщены и проанализированы накопленные к тому времени сведения о фауне различных регионов России.Первые фаунистические списки и описание новых видов СевероЗападного Кавказа появляются в работах Э. Рейттера (Reitter, 1887, 1888), Г. Чвалины (Czwalina, 1888, 1889), Я. Роубала (Roubal, 1911, 1926), Кизерицкий, 1929. Достижения этого периода изучения колеоптерофауны отражены в каталоге Г.Г. Якобсона (19051916). Общие сведения по флоре и фауне, в частности и жуков некрофагов содержатся в работах (Гвоздецкий, 1958; С.И. Медведев, 1950; Крыжановский, ТерМинасян, 1958). Кроме этого появляются обобщающие и монографические работы Ф.А. Зайцев (1914; 1916; 1953) по блестянкам (Nitidulidae) Н.Б. Никитского (1980), “Фауна СССР” по жукамкарапузикам О.Л. Крыжановского и А.Н. Рейхардта (1976) и кожеедам (Р.Д. Жантиев, 1976), по Cryptophagidae Любарский (2002), по Scarabaeinae(Кабаков, 2006). Региональные списки по Калмыкии (Фомичев, 1983), Астраханской области (Исаев, Аникин, Золотухин, 2001).Колеоптерофауну региона (имея в виду систематические группы, где отмечена некрофагия) продолжают активно изучать энтомологи Ростовской школы: Арзанов Ю.Г., Набоженко М.В., Шохин И.В., Хачиков Э.А. и др.; Краснодарского края и республики Адыгея: Замотайлов А.С., Бибин А.Р., Шаповалов М.И. и др.; Ставропольского края: Барабанов Г.И.; Дагестана: Абдурахманов Г.М., Ильина Е.В. и др.; КарачаевоЧеркессии Болов А.П., Болов А.А.; Волгоградской и Астраханской областей: Комаров А.В. и др.В анализ некробионтов включены равнинные области севера и востока, резко отличающиеся горы юговосточной части России. Большой и Малый Кавказ населены богатой и гетерогенной энтомофауной некрофагов в пределах Европейской Горной надпровинции. Особенно своеобразен Малый Кавказ; он отличается рядом особенностей, сближающих его с горами северной Турции и с семиаридными регионами Восточного Средиземноморья. В тоже время сама энтомофауна и в частности жесткокрылые ещё до конца неизучены. Это, на наш взгляд, можно объяснить высоким эндемизмом Эвксинской (по Крыжановскому, 2002) провинции, для ряда видов установлены узкие ареалы (например, у: Tribax, Archiplectesони имеют площадь лишь в несколько десятков км2), а те которые распространены шире, часто образуют хорошо различимые географические формы. Фауна трупов имеет специфический набор видов, многие некробионты не встречаются нигде кроме трупа. Изучению макрофауны трупов массой 8001500 гр. Мексики посвящены работы (Terron, et. al., 1991; Deloya, 1996). Авторами установлено, что на высоте 15001800 м на трупах доминируют Scarabaeidae49,5; Silphidae47,1; Trogidae3,3%%. На высоте 2600 м чаще других встречаются представители семейств Silphidae, Scarabaeidaeрода Nicrophorus, Thanatophilus, Aphodius, Onthophagus, Sisyphus. Мезофауна прочих беспозвоночных на трупе представлена: червями, многоножками, клещами, однако, доминирующей группой на трупе являются насекомые (Ratcliffe, 1996). К началу наших исследований равнинная часть региона по основным группам некробионтных насекомых была достаточно изучена (Хачиков, 1997, 1998; Хачиков, Арзанов, 1990; Шохин, 2000; Павлов, 2000; Пушкин, 2002; 2004; Козьминых, Николаев, 2002; Хачиков, Попов, 2006; Крюков, 2005; Никитский, Бибин, и др., 2008;Пушкин, 2010). На территории высокогорий Кавказа нами проведены исследования по выявлению видового состава некробионтныхжесткокрылых (Пушкин, 2007).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКАРабота основана на собственном материале, собранном в разных районах юга России в течение 15 полевых сезонов (с 1995 по 2007 г.) в весеннелетний период. Высокогорная часть региона исследовалась в ходе пеших маршрутов, охвативших высокогорья Большого и Малого Кавказа от подножий до субнивального пояса. Наиболее эффективный способ сбора некрофагов ручной сбор на трупах. Хороший результат дали ловушки с приманками трупами мелких позвоночных и говяжьим фаршем. При этом мы пользовались: энтомологическим ситом, лопаткой, ножом, пинцетом, эксгаустером. Всевозможные сыпучие (почва) илиполужидкие (полуразложившиеся трупы) субстраты разбирались на полиэтиленовой пленке (1 м2). Для сбора поверхностнопадальных видов применялись ловушки Барбера (почвенные ловушки). Ловушками служили потребительские полиэтиленовые стаканчики (0,5 л) с фиксирующей жидкостью 1015% ным рром уксусной кислоты или 80%ным рром этанола.
РЕЗУЛЬТАТЫ Приводим фаунистические списки и анализ исследования. Семейство Histeridaeпредставлено23 видами: Saprinus(S. pharaoMarseul, 1855; S. semipunctatusFabricius, 1798; S. semistriatusSeriba, 1790; S. jacobsoniReichardt, 1923; S. tenuistriusMarseul, 1855; S. algericusPaykull, 1811; S. aeratusErichson, 1834; S. virescensPaykull, 1798; S. immandusGyllenchal, 1808; S. cribellatusMarseul, 1855; S. (Hemisaprinus) subvirescensMenetries, 1832), Hister(H. quadrimaculatusL., 1758; H. unicolorL., 1758; H. quadrinotatusScriba, 1790; H. uncinatusIlliger, 1807; H. lugubrisTruqui, 1852; H. sepulchralisErichson, 1834; H. helluoTruqui, 1852), Margarinotus(M. cadaverinusHoffmann, 1803= M. brunneus Fabr., 1775; M. uncostratusMarseul, 1854; M. carbonarius Haffmann, 1803), Atholus(A. bimaculatusL., 1758), Onthophilus(O. striatusFerster, 1771). Виды семейства представлены как некрофильными, так и копрофильными гистеридами использующие труп для охоты за личинками двукрылых и других некрофильных беспозвоночных. Sphaeritidae: Sphaerites(S. glabratusFabгiсius, 1792). Копробионтный вид, часто встречается на трупах возле водоемов. Cholevidae: 9 видов: Choleva(Ch. sturmi(Brisout de Barneville, 1863), Ch. oblongaLatr., 1807), Catops(C. westi(Krogerus, 1931), C. tristis(Panzer, 1794), C. nigrita(Erichson, 1837), C. morio(Fabricius, 1792)Catops coracinus Kellner 1846, Catops neglectus Kraatz, 1852), Sciodrepoides watsoni (Spence, 1815). Мелкие падальные жуки встречаются в основном в лесах, поднимаются в горах до 2500 м. В степных биотопах в массе отмечаются в весенние месяцы, летом локализуются в лесополосах и вблизи от воды. Silphidae: 22 вида. Necrodes(N. litoralisL., 1758), Oiceoptoma(O. thoracicaL., 1758), Silpha(S. carinataHbst., 1783; S. obscuraL., 1758 (дваподвида); S. tristisIll., 1798), Thanatophilus(T. rugosusL., 1758; T. sinuatusFabricius, 1775; T. dispar(Hbst., 1793); T. terminatus(Hum., 1825); T. ferrugatus(Solsky, 1874)), Nicrophorus(N. fossor(Erichson, 1837), N. humator(Olivier, 1790), N. investigator(Zetterstedt, 1824), N. vespilloL., 1758, N. vespilloides(Herbst, 1784), N. nigricornisFaldermann, 1838, N. vestigatorHersch., 1708; N. germanicus germanicus(L., 1758), N. morioGebler, 1817, N. satanasReitter, 1893, N. antennatus(Reitter, 1884), N. sepultor(Charpentier, 1825). Мертвоеды облигатные некрофаги, доминируют на трупах в течение весеннеосеннего периода. Ряд видов N. litoralisL., 1758, O. thoracicaL., 1758, N. vespilloides(Herbst, 1784) тяготеют к лесным биотопам, в степи чаще других встречаются T. sinuatusFabricius, 1775, T. rugosusL., 1758, N. antennatus(Reitter, 1884), N. vespilloL., 1758, ксерофильные виды T. terminatus(Hum., 1825); T. ferrugatus(Solsky, 1874),N. germanicusgermanicus(L., 1758), N. morioGebler, 1817, N. satanasReitter, 1893 встречаются в полупустынных и пустынных биотопах. Вид N. nigricornisFaldermann, 1838 встречается на высоте свыше 450500 м. Эвритопные виды рода Silphaвстречаются не только на падали, но и охотно нападают на мягкотелых беспозвоночных. Leiodidae(Anisotomidae): Ptomophagus(P. subvillosus(Goeze, 1777)). Падальный мицетофаг, в Адыгее отмечался под корой деревьев (Никитский и др., 2008). Agyrtidae: Agyrtes(A. castaneusFabricius, 1792). Миксофитофаг на падали встречается в весенние месяцы наиболее часто на СевероЗападном Кавказе. Staphylinidae: Aleochara(A. curtula(Goeze, 1777), A. brevipennis Gravenhorst 1806), Creophilus(C. maxillosusL., 1758), Emus(E. hirtusL., 1758), Acidota(A. cruentata(Mannarcheim, 1831)), Atheta(A. crassicornis(Fabricius, 1792), A. trinotata(Kraatz, 1856)), Ontholestes(O. tesselatus(Geoffroy, 1758), O. murinus(Linné, 1758), O. gracilis(Sharp., 1874)), Philonthus(Ph. fimetarius(Gravenhorst, 1802), Ph. politusL., 1758, Ph. varians(Paykull, 1789), Ph. succicolaThomson, 1867, Ph. dimidiatus(C. Sahlberg 1817), Ph. cruentatusGmelin, 1890), Falagria(F. thoracicaCurt., 1833). Стафилиниды на трупе разнородная в трофическом плане группа, лишь C. maxillosusL., 1758 можно причислить к истинным некрофагам со склонностью к хищничеству. Aleocharaпредставляет собой группу специализированных паразитоидов, остальные виды совмещают сапрофагию и хищничество. Виды подсемейства Aleocharinaeболее холодолюбивы (Сычевская, 1972), что проявляется в увеличении численности на высотах 25003000 м (трудно идентифицируемые виды Atheta). Sphaeridiidae: Cercyon(C. lateralis(Marsham, 1802), C.(Cercyon) convexiusculusSteph., 1829, C.(Cercyon) tristis(Ill., 1801), C.(Paracercyon) laminatusSharp, 1873), Sphaeridium(S. scarabaeoides(L., 1758)). Группа не специализированных копробионтов, которые используют полуразложившиеся трупы как дополнительный пищевой ресурс. Встречаются на трупах около крупных водоемов, рек и лесных массивах. Dermestidae: 19 видов. Сарконекрофаги рода Dermestes(D. murinusLinnaeus, 1758; D. kaszabiKalik, 1950; D. leopardinusMülsantetGodard, 1855; D. dimidiatusSteven, 1808; D. maculatusDegeer, 1774; D. sibiricusErichson, 1846; D. frischiKugelann, 1792; D. coronatusSteven, 1808; D. szekessyiKalik, 1950; D. gyllenhaliCastelnau, 1840; D. undulatesBrahm, 1790; D. lardariusLinnaeus, 1758), Attagenus(A. unicolor(Brahm, 1791), A. pellio(Linnaeus, 1758); A. silvaticusZhantiev, 1963), Anthrenus(A. museorum(Linnaeus, 1761)). Специализированные некрофаги. Личинки Megatomaundataundata(Linnaeus, 1958) и M. tianschanicaSokolov, 1972 развиваются в ходах ксилобионтов под корой, энтомонекрофаги. Доминируют на трупах в ксерофитных условиях. Часто заселяют трупы подверженных мумификации. Способны питаться кератин содержащими веществами. D. murinusвстречается в лесных массивах. В Калмыкии D. kaszabiи D. coronatusвстречаются в поименных лесах (Басангова, 1990). Nitidulidae: Nitidula(N. bipunctataL., 1758), Omosita(O. colonL., 1758). На трупах появляются на последних стадиях разложения, по типу питания сапрофаги.Korynetidae: Necrobia(N. violaceaL., 1758; N. rufipes(De Geer, 1775)). На трупах хищничают, нападают на личинки и имаго других некрофагов. Cryptophagidae: Cryptocephalus(C. scanicus(L., 1758), C. cellaris(Scop., 1763)). Мицетофаги(Любарский, 2002), питаютсянизшимигрибами, вырастающиминатрупе. Tenebrionidae: Blaps(B. halophilaFischer von Waldheim, 1822), Opatrum(O. sabulosum(Linnaeus, 1761)), Tentyria(T. nomas (Pallas, 1781)). Сапрофагичастовстречаютсянатрупахвстепныхбиотопах. Geotrupidae: Geotrupes(G. stercorariusL., 1758; G. mutator(Marsh., 1802)), Typhaeus(T. typhoeus (Linnaeus, 1758)). Копрофаги способные питаться тканями трупа. На крупной падали выедают содержимое кишечника. Geotrupesmutator(Marsch., 1806), встречающийсядовысот2500 м.Scarabaeidae: Caccobius(C. schreberi(L., 1758)), Copris(C. lunaris(L., 1758)), Gymnopleurus(G. geoffroyi geoffroyi(Fuessly, 1775), G. g. serratusFischerWaldheim, 1821; G. mopsus Pallas, 1781), Onthophagus(Palaeonthophagus) ovatusL., 1761; O. (P.) nuchicornisL., 1758; O. (P.) vaccaL., 1758; O. (P.) furcicornisReitter, 1893; O. (P.) sericatusReitter, 1893; O. (P.) leucostigmaStevens, 1811; O. (Onthophagus) taurusSchreber, 1759; O. (O.) illyricusScopoli, 1763; O. (Furconthophagus) furctatusFabricius, 1781), Plagiogonus(P. putridus(Fourcroy, 1785)), Scarabaeus(S. piusIlliger, 1803), Sysyphus(S. schaefferischaefferi(L., 1758)). Специализированные копрофаги со склонностью к некрофагии. Некоторые виды способны развиваться на трупах, например, C. lunaris(Городецкая, 1949; Абрамов, 1968), виды рода Onthophagus(собственные наблюдения). Скарабеиды группа высокоспециализированных жесткокрылыхкопрофагов. Основным фактором, лимитирующим их распространение, является наличие экскрементов и трупов крупных животных. На равнине часто встречается представители рода Sisyphus, причем единичные особи встречаются на высоте до 2700 м. От равнины до высокогорий Gymnopleurus. Caccobiusschreberi(L., 1767) отмечается от равнины до альпийского пояса. В наших сборах доминирующие виды были распространены от предгорных равнин до высот 22002500 м. Для имаго на Кавказе характерен позднее летний пикактивности, на равнине имаго активны с конца весны все лето. Aphodiidae: Aphodius(A. fimetarius(L., 1758); A. immundus (Creutz., 1799); A. sordidus(F., 1871); A. vittatus(Say, 1830); A. pictusSturm, 1805; A. depressus(Kugelann, 1792); A. haemorrhoidalisL., 1758; A. erraticus L., 1758; A. fossorL., 1758; A. subterraneusL., 1758; A. rufipes L., 1758; A. caspicus Menetries, 1823). Часто встречаются на трупах в открытых биотопах. Aphodiuserraticus(L., 1758) обнаружен на разных высотах на всех обследованных участках. Часть Aphodius: A. fimetarius(L., 1758), A. rufipes(L., 1758), A. fossor(L., 1758) тяготеют к мезофильным стациям. Другие предпочитают сухие остепнённые пастбища A. immundus(Creutz., 1799), A. sordidus(F., 1871), A. vittatus(Say, 1830), A. subterranius(L., 1758)Trogidae: Trox(T. hispidus niger(Rossi, 1792); T. sabulosusL., 1758; T. cadaverinusIlliger, 1802; T. scaber, L., 1767). Кератофаги, ксерофилы, натрупепоявляютсянапоследнихстадияхразложения. Carabidae: Carabus(C. convallium Starck, 1889; C. circassicusGanglbauer, 1886; C. granulatus granulatusLinnaeus, 1758; C. koenigi Ganglbauer, 1886; C. (Archiplectes) prometheus Rtt., 1887; C. (Archiplectes) starckianus Ganglbauer, 1886; C. (Tribax) circassicus Gnglb.,1886), Notiophilus(N. palustrisDuft., 1812), Poecilus(P. cupreusL., 1758; P. versicolorSturm, 1826), Pterostichus(P. nigerSchaller, 1783). Встречаются на трупах, начиная с 300 м. В наших сборах с 600 м представлены видами рода Carabus. На СевероЗападном Кавказе много эндемичных видов Tribax, Archiplectes.Виды рода относятся к акцидентальным или факультативным некрофагам. На трупах встречаются в самом начале его разложения. Виды родов Poecilus, Pterostichusсапрофаги, для них труп дополнительный источник пищи. Notiophilusнападает на мелких беспозвоночных в особенности на Collembola. Hydrophilidae: Cryptopleurumminutum(F., 1792), Megasternumobscurum(Marsham, 1800), Pachysternumhaemorrhooum(Motsch., 1862).В наших сборах представлены видами, большая часть которых эвритопны и населяют трупы от равнин до 2500 м.Spercheidae:SpercheusemarginatusSchaller, 1783.Отмечается на трупах по берегам водоемов.Ptiliidae:Виды семейства на трупах встречаются в весенние месяцы. Ptenidiumpusillum(Gyllenhal, 1808). На трупах собран в лесных биотопах. Космополитный вид. Acrotrichusmontandonii(Allibert, 1844). На трупах собран в лесных биотопах. Космополитный вид.
ЗАКЛЮЧЕНИЕВыявлено 262 вида 58 родов 21 семейства Coleoptera. Наибольшим видовым разнообразием отличаются предгорья (45 родов), однако, число в соседних зонах: равнины и среднегорья, вполне сопоставимо 40 и 40 родов соответственно. Альпийский (9) и нивальный пояс (4) близки качественно к высокогорьям, это объясняется тем, что ряд родов поднимается из высокогорий до нивального пояса (например, Aleochara, Acidota, Atheta). До альпийского пояса поднимаются лесные виды (Catops, Choleva, Ptomaphagus). Для родов Blaps, Opatrum, Tentyria, Atholus, Typhaeusсвойственно нахождение на трупах только наравнине. Распространение видов родов Omosita, Nitidula, Necrobia, Trox, Onthophagus, Poecilusограничено равнинами и предгорьями. К эвритопным на родовом уровне можно отнести Сarabus, Margarinothus, и большую часть видов Nicrophorus.Общность фауны труповюга России на родовом уровне показывает, что трупы (хищных и парнокопытных животных) стоят особняком за счет преобладания на них копрофильных жесткокрылых. Наибольшей схожестью отличаются трупы крупнорогатого скота и крупных птиц, а также мелких птиц и рептилий. Анализируя полученные данные, можно заключить, что формирование энтомофауны трупа зависит от условий окружающих их биотопов, наиболее значимым является термогидропреферендум. Не менее важны в распределении видов специфика питания и степень развития миграционных способностей, помогающих поиску субстрата, мест концентрации пищи (особенно это характерно для поверхностнопадальных видов и герпетобионтов). В настоящей работе приводятся предварительные результаты, которые в дальнейшем будут дополняться и уточняться. На данном этапе исследования сопоставление колеоптерофауны трупов высокогорий Кавказа с сопредельными горными территориями ярко иллюстрирует её своеобразие. Оно определяется многими факторами: его южным и одновременно приморским географическим положением, сложным рельефом и одновременно большим числом экотонов. Одним из важнейших факторов способствовавших формированию фауны некрофагов высокогорий Кавказа, являлись существовавшие здесь рефугиумы, которые позволили стенотопным видам как некробионтам, так и позвоночным животным потенциальной кормовой базы, пережить климатические колебания плейстоцена. Равнинная часть юга России тесно связана со степными ландшафтамиЕвропейской части России.
Ссылки на источники1.Абрамов Ю.Л. О некрофагии Corpus lunaris L., Coleoptera: Scarabaeidae // Зоол. журнал. 1968. Т. 47. № 8. С. 12511252.2.Басангова Н.О. 1990. О фауне жесткокрылых Годокурского лесничества Калмыцкой АССР // Фауна и фаунистические комплексы Юга России. Ставрополь: СГПИ. С. 2540. 3.Викторов Г. А. 1967. Проблемы динамики численности вредных насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука. 271 с.4.Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. М., изд. МГУ. 1958. 264 с.5.Городецкая Т.А. 1949. О роли жуковмогильщиков в процессе уничтожения трупов грызунов // Изв. Иркутского противочумного института. Вып. VII. 6.Жантиев Р. Д. 1976. Жукикожееды фауны СССР. М.: МГУ. 182 с.7.Зайцев Ф.А. К распространению на Кавказе видов подсем. Silphini Ganglb. // Известия Кавказского Музея. Тифлис, 1914. Т. 8, вып. 12. С. 151154. 8.Зайцев Ф.А. Заметки о жесткокрылых Кавказа и сопредельных стран. I. // Известия Кавказского Музея. Тифлис, 1916. Т. 9, вып. 34. С. 250253. 9.Зайцев Ф.А., 1953. Плавунцовые и вертячки. М.; Л.: Издво АН СССР.377 с.10.Замотайлов А. С. 1992. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) СевероЗападного Кавказа. Краснодар: КГАУ. 25 с.11.Исаев A.Ю., Аникин В.В., Золотухин В.В. 2001. К фауне жесткокрылых Красноярского района Астраханской области // Энтомологические и паразитологическиеисследования в Поволжье. Вып. 1. Саратов: СГУ. С. 4144. 12.Кабаков О.Н. 2006. Пластинчатоусые жуки подсемейства Scarabaeinae(Insecta: Coleoptera: Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран. М.: КМК. 374 с. 13.Кизерицкий В.А. Энтомологические заметки //Русск. энтом. обозр. 1929. Т. 23. N 12. С. 115125. 14.Крюков А.В. 2005. Экологофаунистический обзор чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Ставрополь: СГУ. 22 с.15.Крыжановский О. Л. 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Изд. КМК. 2002. 237 с. 16.Крыжановский О.Л., ТерМинасян М.Е. Жесткокрылые Coleoptera // Животный мир СССР. Горные области Европейской части СССР. М.Л., 1958. Т. 5. 394 с. 17.Линдеман К. Э. Обзор географического распространения жуков в Российской империи // Тр. Русск. энтомол. общ. 1871. Вып. VI. С. 41366.18.Любарский Г. Ю. Cryptophaginae(Coleoptera: Cucujoidea: Cryptophagidae): диагностика, ареалогия, экология.М: МГУ. 2002. 421 с.19.Медведев С.И. 1950. Жесткокрылые Coleoptera// Животный мир СССР. М. Л. Т. 3 Зона степей. С. 294347. 20.Никитский Н.Б., Бибин А.Р., Долгин М.М. 2008. Ксилофильные жесткокрылые (Coleoptera) Кавказского природного биосферного заповедника и сопредельных территорий. Сыктывкар: Воениздат. 453 с. 21.Пушкин С. В. 2002. Жукимертвоеды и кожееды (Coleoptera: Silphidae, Dermestidae) Центрального Предкавказья (фауна, экология, хозяйственное значение). Афтореф. дис. … канд. биол. наук. Астрахань. 26 с.22.Пушкин С.В. Некробионтный энтомокомплекс высокогорий СевероЗападного Кавказа // Евразиатский энтомологический журнал. Т.3. Вып. 3. 2004. С. 195202.23.Пушкин С.В. Влияние антропогенных факторов на популяции жуковмертвоедов, кожеедов (Coleoptera: Silphidae, Dermestidae) в экосистемах Ставропольскогокрая // Экологическое разнообразие почвеннойбиоты и биопродуктивность почв: Материалы докладов IV (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Тюмень: Печатный дом ©ЦЕССИЯª, 2005 364 с. (С. 213214). 24.Пушкин С.В. 2007. Фауна некробионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Кавказа. Горные экосистемы и их компоненты. Ч. 3. М.: КМК. 210 с. 25.СемёновТянШанский А. П. Классификация жуковмогильщиков Coleoptera, Silphidae tribus Necrophorini и их географическое распространение // Тр. Зоолог. института АН СССР, 1/2, 1932, С. 149161.26.Сычевская В. И. 1972. Жуки Aleocharinae(Coleoptera, Staphylinidae) как естественные враги синантропных мух из семейства Sarcophagidaeв Средней Азии // 3оол. журн. Т. 51. Вып.1. С. 142143.27.Хачиков Э. А., Арзанов Ю. Г. 1990. Материалы к фауне жесткокрылых (Coleoptera) Северного Кавказа и Нижнего Дона. 1. Жукимертвоеды (Silphidae). Фауна и особенности распределения в регионе // Рукопись деп. в ВИНИТИ No2165 В90. 15 c.28.Хачиков Э. А. 1997. Материалы к фауне жуков (Coleoptera) Нижнего Дона и Северного Кавказа. Жукистафилины (Staphylinidae). Часть I. Триба Staphylinini. РостовнаДону. 27 с. 29.Хачиков Э. А. 1998. Материалы к фауне жуков (Coleoptera) Нижнего Дона и Северного Кавказа. Жукистафилины (Staphylinidae). Часть II. РостовнаДону. 50 с. 30.Хачиков Э.А., Попов Д.С. 2006. Новые данные по морфологии и таксономии некоторых видов рода Nicrophorus Fab. (Coleoptera, Silphidae) // Кавказский энтомологический бюллетень. Т. 2. Вып. 1. С. 2740. 31.Фомичёв А. И. Список жесткокрылых Калмыкии и сопредельных районов. Элиста, 1983. 60 с.32.Шифферс Е. В. растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л.: Издво АН СССР, 1953.33.Шохин И. В. 2000. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) Южной России: Автореф…канд. биол. наук. Ставрополь. 22 с. 34.ЩеголеваБаровская Т.И. Жукимогильщики (Necrophorini) фауны СССР // Труды Зоол. Инта АН СССР. 1933. Т.1, Вып.2. С. 161191. 35.Якобсон Г. Г. 19051916. Жуки России и Западной Европы. СПб. 1025 с.36.Czwalina G. 1888. Die Forceps der StaphylinidenGattung Lathrobium (s. str. Rey) Grav. // Deutsce Ent. Zeit. Bd. 32. S. 337354.37.Czwalina G. 1889. Zwei neue Lathrobium ays Circassie // Wien. Ent. Zeit. Bd. 8. S. 3334.38.Deloya C. 1996. The necrophilic macroColeoptera of Tepoztlan, Morelos, Mexico (Scarabaeidae, Trogidae, Silphidae) // Folia Entomologica Mexicana. Vol. 97. P. 3954.39.Pushkin S.V. 2014.Necrobionts and Necrophilous Beetles (Insecta; Coleoptera) of the South of the Russia // World Applied Sciences Journal 32 (4): 618625, 2014 DOI: 10.5829/idosi.wasj.2014.32.04.1451740.Reitter E. 1887. Neue Coleopteren aus Europa, den angegrenzen Ländern und Sibirien, mit Bemerkungen über bekannte Arten // Deutsche Ent. Zeit. Bd. 31. No 1. S. 241288. 41.Reitter E. 1888. Coleopteren aus Circassien, gesammeit von Hans Leder im Jahre 1887. III. Theil // Wien. Ent. Zeit. Bd. 7. S. 143156.42.Roubal J. 1911. Koleopterologické výsledky mé cesty na Kavkaz v Červenci r. 1910 // Acta Soc. Ent. Bohem. Vol. 8. P. 118.43.Terron R., Anduaga S., Moron M. 1991. Analysis of the necrophilous beetle fauna of the biosphere reserve La Michilia Durango, Mexico // Folia Entomologica Mexicana. Bd. 81. S. 315324.
МинавДарья Михайловна,магистр, кафедра ботаники, зоологии и общей биологии, институт живых систем, СевероКавказский федеральный университет, г.Ставрополь darya933@yandex.ru
Фауна некробионтных жесткокрылых Северного Кавказа
Аннотация.В работе изложен фаунистический материал, собранный на территории Северного Кавказа.История изучения фауны жесткокрылых южной России.На современном этапе выявлено 262 вида 58 родов 21 семейства отряда Coleoptera, на трупах животных. Из которых наибольшее количесво было собрано из семейства Histeridae
представлено23 видами, семейсто Silphidae: 22 вида и Dermestidae: 19 видов.Ключевыеслова: некробионтные жесткокрылые, насекомые, Coleoptera, Северный Кавказ.
Первый этап в изучении фауны жесткокрылых южной России, связан с экспедициями С.Г. Гмелина, А.И. Гюльденштедта (17681775) и П.С. Палласа (17931798), организованными Российской Академией наук. Этими исследователями был собран довольно значительный и разнообразный материал по разным группам животных, в том числе жесткокрылым, который явился основой для дальнейших исследований.А. Беккер (18611892), собирал насекомых в окрестностях п. Сарепта (современная территория г. Волгограда), часть материала доступна в ВГПУ.Особого внимания заслуживает классический труд К.Э. Линдемана (1871), в котором обобщены и проанализированы накопленные к тому времени сведения о фауне различных регионов России.Первые фаунистические списки и описание новых видов СевероЗападного Кавказа появляются в работах Э. Рейттера (Reitter, 1887, 1888), Г. Чвалины (Czwalina, 1888, 1889), Я. Роубала (Roubal, 1911, 1926), Кизерицкий, 1929. Достижения этого периода изучения колеоптерофауны отражены в каталоге Г.Г. Якобсона (19051916). Общие сведения по флоре и фауне, в частности и жуков некрофагов содержатся в работах (Гвоздецкий, 1958; С.И. Медведев, 1950; Крыжановский, ТерМинасян, 1958). Кроме этого появляются обобщающие и монографические работы Ф.А. Зайцев (1914; 1916; 1953) по блестянкам (Nitidulidae) Н.Б. Никитского (1980), “Фауна СССР” по жукамкарапузикам О.Л. Крыжановского и А.Н. Рейхардта (1976) и кожеедам (Р.Д. Жантиев, 1976), по Cryptophagidae Любарский (2002), по Scarabaeinae(Кабаков, 2006). Региональные списки по Калмыкии (Фомичев, 1983), Астраханской области (Исаев, Аникин, Золотухин, 2001).Колеоптерофауну региона (имея в виду систематические группы, где отмечена некрофагия) продолжают активно изучать энтомологи Ростовской школы: Арзанов Ю.Г., Набоженко М.В., Шохин И.В., Хачиков Э.А. и др.; Краснодарского края и республики Адыгея: Замотайлов А.С., Бибин А.Р., Шаповалов М.И. и др.; Ставропольского края: Барабанов Г.И.; Дагестана: Абдурахманов Г.М., Ильина Е.В. и др.; КарачаевоЧеркессии Болов А.П., Болов А.А.; Волгоградской и Астраханской областей: Комаров А.В. и др.В анализ некробионтов включены равнинные области севера и востока, резко отличающиеся горы юговосточной части России. Большой и Малый Кавказ населены богатой и гетерогенной энтомофауной некрофагов в пределах Европейской Горной надпровинции. Особенно своеобразен Малый Кавказ; он отличается рядом особенностей, сближающих его с горами северной Турции и с семиаридными регионами Восточного Средиземноморья. В тоже время сама энтомофауна и в частности жесткокрылые ещё до конца неизучены. Это, на наш взгляд, можно объяснить высоким эндемизмом Эвксинской (по Крыжановскому, 2002) провинции, для ряда видов установлены узкие ареалы (например, у: Tribax, Archiplectesони имеют площадь лишь в несколько десятков км2), а те которые распространены шире, часто образуют хорошо различимые географические формы. Фауна трупов имеет специфический набор видов, многие некробионты не встречаются нигде кроме трупа. Изучению макрофауны трупов массой 8001500 гр. Мексики посвящены работы (Terron, et. al., 1991; Deloya, 1996). Авторами установлено, что на высоте 15001800 м на трупах доминируют Scarabaeidae49,5; Silphidae47,1; Trogidae3,3%%. На высоте 2600 м чаще других встречаются представители семейств Silphidae, Scarabaeidaeрода Nicrophorus, Thanatophilus, Aphodius, Onthophagus, Sisyphus. Мезофауна прочих беспозвоночных на трупе представлена: червями, многоножками, клещами, однако, доминирующей группой на трупе являются насекомые (Ratcliffe, 1996). К началу наших исследований равнинная часть региона по основным группам некробионтных насекомых была достаточно изучена (Хачиков, 1997, 1998; Хачиков, Арзанов, 1990; Шохин, 2000; Павлов, 2000; Пушкин, 2002; 2004; Козьминых, Николаев, 2002; Хачиков, Попов, 2006; Крюков, 2005; Никитский, Бибин, и др., 2008;Пушкин, 2010). На территории высокогорий Кавказа нами проведены исследования по выявлению видового состава некробионтныхжесткокрылых (Пушкин, 2007).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКАРабота основана на собственном материале, собранном в разных районах юга России в течение 15 полевых сезонов (с 1995 по 2007 г.) в весеннелетний период. Высокогорная часть региона исследовалась в ходе пеших маршрутов, охвативших высокогорья Большого и Малого Кавказа от подножий до субнивального пояса. Наиболее эффективный способ сбора некрофагов ручной сбор на трупах. Хороший результат дали ловушки с приманками трупами мелких позвоночных и говяжьим фаршем. При этом мы пользовались: энтомологическим ситом, лопаткой, ножом, пинцетом, эксгаустером. Всевозможные сыпучие (почва) илиполужидкие (полуразложившиеся трупы) субстраты разбирались на полиэтиленовой пленке (1 м2). Для сбора поверхностнопадальных видов применялись ловушки Барбера (почвенные ловушки). Ловушками служили потребительские полиэтиленовые стаканчики (0,5 л) с фиксирующей жидкостью 1015% ным рром уксусной кислоты или 80%ным рром этанола.
РЕЗУЛЬТАТЫ Приводим фаунистические списки и анализ исследования. Семейство Histeridaeпредставлено23 видами: Saprinus(S. pharaoMarseul, 1855; S. semipunctatusFabricius, 1798; S. semistriatusSeriba, 1790; S. jacobsoniReichardt, 1923; S. tenuistriusMarseul, 1855; S. algericusPaykull, 1811; S. aeratusErichson, 1834; S. virescensPaykull, 1798; S. immandusGyllenchal, 1808; S. cribellatusMarseul, 1855; S. (Hemisaprinus) subvirescensMenetries, 1832), Hister(H. quadrimaculatusL., 1758; H. unicolorL., 1758; H. quadrinotatusScriba, 1790; H. uncinatusIlliger, 1807; H. lugubrisTruqui, 1852; H. sepulchralisErichson, 1834; H. helluoTruqui, 1852), Margarinotus(M. cadaverinusHoffmann, 1803= M. brunneus Fabr., 1775; M. uncostratusMarseul, 1854; M. carbonarius Haffmann, 1803), Atholus(A. bimaculatusL., 1758), Onthophilus(O. striatusFerster, 1771). Виды семейства представлены как некрофильными, так и копрофильными гистеридами использующие труп для охоты за личинками двукрылых и других некрофильных беспозвоночных. Sphaeritidae: Sphaerites(S. glabratusFabгiсius, 1792). Копробионтный вид, часто встречается на трупах возле водоемов. Cholevidae: 9 видов: Choleva(Ch. sturmi(Brisout de Barneville, 1863), Ch. oblongaLatr., 1807), Catops(C. westi(Krogerus, 1931), C. tristis(Panzer, 1794), C. nigrita(Erichson, 1837), C. morio(Fabricius, 1792)Catops coracinus Kellner 1846, Catops neglectus Kraatz, 1852), Sciodrepoides watsoni (Spence, 1815). Мелкие падальные жуки встречаются в основном в лесах, поднимаются в горах до 2500 м. В степных биотопах в массе отмечаются в весенние месяцы, летом локализуются в лесополосах и вблизи от воды. Silphidae: 22 вида. Necrodes(N. litoralisL., 1758), Oiceoptoma(O. thoracicaL., 1758), Silpha(S. carinataHbst., 1783; S. obscuraL., 1758 (дваподвида); S. tristisIll., 1798), Thanatophilus(T. rugosusL., 1758; T. sinuatusFabricius, 1775; T. dispar(Hbst., 1793); T. terminatus(Hum., 1825); T. ferrugatus(Solsky, 1874)), Nicrophorus(N. fossor(Erichson, 1837), N. humator(Olivier, 1790), N. investigator(Zetterstedt, 1824), N. vespilloL., 1758, N. vespilloides(Herbst, 1784), N. nigricornisFaldermann, 1838, N. vestigatorHersch., 1708; N. germanicus germanicus(L., 1758), N. morioGebler, 1817, N. satanasReitter, 1893, N. antennatus(Reitter, 1884), N. sepultor(Charpentier, 1825). Мертвоеды облигатные некрофаги, доминируют на трупах в течение весеннеосеннего периода. Ряд видов N. litoralisL., 1758, O. thoracicaL., 1758, N. vespilloides(Herbst, 1784) тяготеют к лесным биотопам, в степи чаще других встречаются T. sinuatusFabricius, 1775, T. rugosusL., 1758, N. antennatus(Reitter, 1884), N. vespilloL., 1758, ксерофильные виды T. terminatus(Hum., 1825); T. ferrugatus(Solsky, 1874),N. germanicusgermanicus(L., 1758), N. morioGebler, 1817, N. satanasReitter, 1893 встречаются в полупустынных и пустынных биотопах. Вид N. nigricornisFaldermann, 1838 встречается на высоте свыше 450500 м. Эвритопные виды рода Silphaвстречаются не только на падали, но и охотно нападают на мягкотелых беспозвоночных. Leiodidae(Anisotomidae): Ptomophagus(P. subvillosus(Goeze, 1777)). Падальный мицетофаг, в Адыгее отмечался под корой деревьев (Никитский и др., 2008). Agyrtidae: Agyrtes(A. castaneusFabricius, 1792). Миксофитофаг на падали встречается в весенние месяцы наиболее часто на СевероЗападном Кавказе. Staphylinidae: Aleochara(A. curtula(Goeze, 1777), A. brevipennis Gravenhorst 1806), Creophilus(C. maxillosusL., 1758), Emus(E. hirtusL., 1758), Acidota(A. cruentata(Mannarcheim, 1831)), Atheta(A. crassicornis(Fabricius, 1792), A. trinotata(Kraatz, 1856)), Ontholestes(O. tesselatus(Geoffroy, 1758), O. murinus(Linné, 1758), O. gracilis(Sharp., 1874)), Philonthus(Ph. fimetarius(Gravenhorst, 1802), Ph. politusL., 1758, Ph. varians(Paykull, 1789), Ph. succicolaThomson, 1867, Ph. dimidiatus(C. Sahlberg 1817), Ph. cruentatusGmelin, 1890), Falagria(F. thoracicaCurt., 1833). Стафилиниды на трупе разнородная в трофическом плане группа, лишь C. maxillosusL., 1758 можно причислить к истинным некрофагам со склонностью к хищничеству. Aleocharaпредставляет собой группу специализированных паразитоидов, остальные виды совмещают сапрофагию и хищничество. Виды подсемейства Aleocharinaeболее холодолюбивы (Сычевская, 1972), что проявляется в увеличении численности на высотах 25003000 м (трудно идентифицируемые виды Atheta). Sphaeridiidae: Cercyon(C. lateralis(Marsham, 1802), C.(Cercyon) convexiusculusSteph., 1829, C.(Cercyon) tristis(Ill., 1801), C.(Paracercyon) laminatusSharp, 1873), Sphaeridium(S. scarabaeoides(L., 1758)). Группа не специализированных копробионтов, которые используют полуразложившиеся трупы как дополнительный пищевой ресурс. Встречаются на трупах около крупных водоемов, рек и лесных массивах. Dermestidae: 19 видов. Сарконекрофаги рода Dermestes(D. murinusLinnaeus, 1758; D. kaszabiKalik, 1950; D. leopardinusMülsantetGodard, 1855; D. dimidiatusSteven, 1808; D. maculatusDegeer, 1774; D. sibiricusErichson, 1846; D. frischiKugelann, 1792; D. coronatusSteven, 1808; D. szekessyiKalik, 1950; D. gyllenhaliCastelnau, 1840; D. undulatesBrahm, 1790; D. lardariusLinnaeus, 1758), Attagenus(A. unicolor(Brahm, 1791), A. pellio(Linnaeus, 1758); A. silvaticusZhantiev, 1963), Anthrenus(A. museorum(Linnaeus, 1761)). Специализированные некрофаги. Личинки Megatomaundataundata(Linnaeus, 1958) и M. tianschanicaSokolov, 1972 развиваются в ходах ксилобионтов под корой, энтомонекрофаги. Доминируют на трупах в ксерофитных условиях. Часто заселяют трупы подверженных мумификации. Способны питаться кератин содержащими веществами. D. murinusвстречается в лесных массивах. В Калмыкии D. kaszabiи D. coronatusвстречаются в поименных лесах (Басангова, 1990). Nitidulidae: Nitidula(N. bipunctataL., 1758), Omosita(O. colonL., 1758). На трупах появляются на последних стадиях разложения, по типу питания сапрофаги.Korynetidae: Necrobia(N. violaceaL., 1758; N. rufipes(De Geer, 1775)). На трупах хищничают, нападают на личинки и имаго других некрофагов. Cryptophagidae: Cryptocephalus(C. scanicus(L., 1758), C. cellaris(Scop., 1763)). Мицетофаги(Любарский, 2002), питаютсянизшимигрибами, вырастающиминатрупе. Tenebrionidae: Blaps(B. halophilaFischer von Waldheim, 1822), Opatrum(O. sabulosum(Linnaeus, 1761)), Tentyria(T. nomas (Pallas, 1781)). Сапрофагичастовстречаютсянатрупахвстепныхбиотопах. Geotrupidae: Geotrupes(G. stercorariusL., 1758; G. mutator(Marsh., 1802)), Typhaeus(T. typhoeus (Linnaeus, 1758)). Копрофаги способные питаться тканями трупа. На крупной падали выедают содержимое кишечника. Geotrupesmutator(Marsch., 1806), встречающийсядовысот2500 м.Scarabaeidae: Caccobius(C. schreberi(L., 1758)), Copris(C. lunaris(L., 1758)), Gymnopleurus(G. geoffroyi geoffroyi(Fuessly, 1775), G. g. serratusFischerWaldheim, 1821; G. mopsus Pallas, 1781), Onthophagus(Palaeonthophagus) ovatusL., 1761; O. (P.) nuchicornisL., 1758; O. (P.) vaccaL., 1758; O. (P.) furcicornisReitter, 1893; O. (P.) sericatusReitter, 1893; O. (P.) leucostigmaStevens, 1811; O. (Onthophagus) taurusSchreber, 1759; O. (O.) illyricusScopoli, 1763; O. (Furconthophagus) furctatusFabricius, 1781), Plagiogonus(P. putridus(Fourcroy, 1785)), Scarabaeus(S. piusIlliger, 1803), Sysyphus(S. schaefferischaefferi(L., 1758)). Специализированные копрофаги со склонностью к некрофагии. Некоторые виды способны развиваться на трупах, например, C. lunaris(Городецкая, 1949; Абрамов, 1968), виды рода Onthophagus(собственные наблюдения). Скарабеиды группа высокоспециализированных жесткокрылыхкопрофагов. Основным фактором, лимитирующим их распространение, является наличие экскрементов и трупов крупных животных. На равнине часто встречается представители рода Sisyphus, причем единичные особи встречаются на высоте до 2700 м. От равнины до высокогорий Gymnopleurus. Caccobiusschreberi(L., 1767) отмечается от равнины до альпийского пояса. В наших сборах доминирующие виды были распространены от предгорных равнин до высот 22002500 м. Для имаго на Кавказе характерен позднее летний пикактивности, на равнине имаго активны с конца весны все лето. Aphodiidae: Aphodius(A. fimetarius(L., 1758); A. immundus (Creutz., 1799); A. sordidus(F., 1871); A. vittatus(Say, 1830); A. pictusSturm, 1805; A. depressus(Kugelann, 1792); A. haemorrhoidalisL., 1758; A. erraticus L., 1758; A. fossorL., 1758; A. subterraneusL., 1758; A. rufipes L., 1758; A. caspicus Menetries, 1823). Часто встречаются на трупах в открытых биотопах. Aphodiuserraticus(L., 1758) обнаружен на разных высотах на всех обследованных участках. Часть Aphodius: A. fimetarius(L., 1758), A. rufipes(L., 1758), A. fossor(L., 1758) тяготеют к мезофильным стациям. Другие предпочитают сухие остепнённые пастбища A. immundus(Creutz., 1799), A. sordidus(F., 1871), A. vittatus(Say, 1830), A. subterranius(L., 1758)Trogidae: Trox(T. hispidus niger(Rossi, 1792); T. sabulosusL., 1758; T. cadaverinusIlliger, 1802; T. scaber, L., 1767). Кератофаги, ксерофилы, натрупепоявляютсянапоследнихстадияхразложения. Carabidae: Carabus(C. convallium Starck, 1889; C. circassicusGanglbauer, 1886; C. granulatus granulatusLinnaeus, 1758; C. koenigi Ganglbauer, 1886; C. (Archiplectes) prometheus Rtt., 1887; C. (Archiplectes) starckianus Ganglbauer, 1886; C. (Tribax) circassicus Gnglb.,1886), Notiophilus(N. palustrisDuft., 1812), Poecilus(P. cupreusL., 1758; P. versicolorSturm, 1826), Pterostichus(P. nigerSchaller, 1783). Встречаются на трупах, начиная с 300 м. В наших сборах с 600 м представлены видами рода Carabus. На СевероЗападном Кавказе много эндемичных видов Tribax, Archiplectes.Виды рода относятся к акцидентальным или факультативным некрофагам. На трупах встречаются в самом начале его разложения. Виды родов Poecilus, Pterostichusсапрофаги, для них труп дополнительный источник пищи. Notiophilusнападает на мелких беспозвоночных в особенности на Collembola. Hydrophilidae: Cryptopleurumminutum(F., 1792), Megasternumobscurum(Marsham, 1800), Pachysternumhaemorrhooum(Motsch., 1862).В наших сборах представлены видами, большая часть которых эвритопны и населяют трупы от равнин до 2500 м.Spercheidae:SpercheusemarginatusSchaller, 1783.Отмечается на трупах по берегам водоемов.Ptiliidae:Виды семейства на трупах встречаются в весенние месяцы. Ptenidiumpusillum(Gyllenhal, 1808). На трупах собран в лесных биотопах. Космополитный вид. Acrotrichusmontandonii(Allibert, 1844). На трупах собран в лесных биотопах. Космополитный вид.
ЗАКЛЮЧЕНИЕВыявлено 262 вида 58 родов 21 семейства Coleoptera. Наибольшим видовым разнообразием отличаются предгорья (45 родов), однако, число в соседних зонах: равнины и среднегорья, вполне сопоставимо 40 и 40 родов соответственно. Альпийский (9) и нивальный пояс (4) близки качественно к высокогорьям, это объясняется тем, что ряд родов поднимается из высокогорий до нивального пояса (например, Aleochara, Acidota, Atheta). До альпийского пояса поднимаются лесные виды (Catops, Choleva, Ptomaphagus). Для родов Blaps, Opatrum, Tentyria, Atholus, Typhaeusсвойственно нахождение на трупах только наравнине. Распространение видов родов Omosita, Nitidula, Necrobia, Trox, Onthophagus, Poecilusограничено равнинами и предгорьями. К эвритопным на родовом уровне можно отнести Сarabus, Margarinothus, и большую часть видов Nicrophorus.Общность фауны труповюга России на родовом уровне показывает, что трупы (хищных и парнокопытных животных) стоят особняком за счет преобладания на них копрофильных жесткокрылых. Наибольшей схожестью отличаются трупы крупнорогатого скота и крупных птиц, а также мелких птиц и рептилий. Анализируя полученные данные, можно заключить, что формирование энтомофауны трупа зависит от условий окружающих их биотопов, наиболее значимым является термогидропреферендум. Не менее важны в распределении видов специфика питания и степень развития миграционных способностей, помогающих поиску субстрата, мест концентрации пищи (особенно это характерно для поверхностнопадальных видов и герпетобионтов). В настоящей работе приводятся предварительные результаты, которые в дальнейшем будут дополняться и уточняться. На данном этапе исследования сопоставление колеоптерофауны трупов высокогорий Кавказа с сопредельными горными территориями ярко иллюстрирует её своеобразие. Оно определяется многими факторами: его южным и одновременно приморским географическим положением, сложным рельефом и одновременно большим числом экотонов. Одним из важнейших факторов способствовавших формированию фауны некрофагов высокогорий Кавказа, являлись существовавшие здесь рефугиумы, которые позволили стенотопным видам как некробионтам, так и позвоночным животным потенциальной кормовой базы, пережить климатические колебания плейстоцена. Равнинная часть юга России тесно связана со степными ландшафтамиЕвропейской части России.
Ссылки на источники1.Абрамов Ю.Л. О некрофагии Corpus lunaris L., Coleoptera: Scarabaeidae // Зоол. журнал. 1968. Т. 47. № 8. С. 12511252.2.Басангова Н.О. 1990. О фауне жесткокрылых Годокурского лесничества Калмыцкой АССР // Фауна и фаунистические комплексы Юга России. Ставрополь: СГПИ. С. 2540. 3.Викторов Г. А. 1967. Проблемы динамики численности вредных насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука. 271 с.4.Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. М., изд. МГУ. 1958. 264 с.5.Городецкая Т.А. 1949. О роли жуковмогильщиков в процессе уничтожения трупов грызунов // Изв. Иркутского противочумного института. Вып. VII. 6.Жантиев Р. Д. 1976. Жукикожееды фауны СССР. М.: МГУ. 182 с.7.Зайцев Ф.А. К распространению на Кавказе видов подсем. Silphini Ganglb. // Известия Кавказского Музея. Тифлис, 1914. Т. 8, вып. 12. С. 151154. 8.Зайцев Ф.А. Заметки о жесткокрылых Кавказа и сопредельных стран. I. // Известия Кавказского Музея. Тифлис, 1916. Т. 9, вып. 34. С. 250253. 9.Зайцев Ф.А., 1953. Плавунцовые и вертячки. М.; Л.: Издво АН СССР.377 с.10.Замотайлов А. С. 1992. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) СевероЗападного Кавказа. Краснодар: КГАУ. 25 с.11.Исаев A.Ю., Аникин В.В., Золотухин В.В. 2001. К фауне жесткокрылых Красноярского района Астраханской области // Энтомологические и паразитологическиеисследования в Поволжье. Вып. 1. Саратов: СГУ. С. 4144. 12.Кабаков О.Н. 2006. Пластинчатоусые жуки подсемейства Scarabaeinae(Insecta: Coleoptera: Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран. М.: КМК. 374 с. 13.Кизерицкий В.А. Энтомологические заметки //Русск. энтом. обозр. 1929. Т. 23. N 12. С. 115125. 14.Крюков А.В. 2005. Экологофаунистический обзор чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Ставрополь: СГУ. 22 с.15.Крыжановский О. Л. 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Изд. КМК. 2002. 237 с. 16.Крыжановский О.Л., ТерМинасян М.Е. Жесткокрылые Coleoptera // Животный мир СССР. Горные области Европейской части СССР. М.Л., 1958. Т. 5. 394 с. 17.Линдеман К. Э. Обзор географического распространения жуков в Российской империи // Тр. Русск. энтомол. общ. 1871. Вып. VI. С. 41366.18.Любарский Г. Ю. Cryptophaginae(Coleoptera: Cucujoidea: Cryptophagidae): диагностика, ареалогия, экология.М: МГУ. 2002. 421 с.19.Медведев С.И. 1950. Жесткокрылые Coleoptera// Животный мир СССР. М. Л. Т. 3 Зона степей. С. 294347. 20.Никитский Н.Б., Бибин А.Р., Долгин М.М. 2008. Ксилофильные жесткокрылые (Coleoptera) Кавказского природного биосферного заповедника и сопредельных территорий. Сыктывкар: Воениздат. 453 с. 21.Пушкин С. В. 2002. Жукимертвоеды и кожееды (Coleoptera: Silphidae, Dermestidae) Центрального Предкавказья (фауна, экология, хозяйственное значение). Афтореф. дис. … канд. биол. наук. Астрахань. 26 с.22.Пушкин С.В. Некробионтный энтомокомплекс высокогорий СевероЗападного Кавказа // Евразиатский энтомологический журнал. Т.3. Вып. 3. 2004. С. 195202.23.Пушкин С.В. Влияние антропогенных факторов на популяции жуковмертвоедов, кожеедов (Coleoptera: Silphidae, Dermestidae) в экосистемах Ставропольскогокрая // Экологическое разнообразие почвеннойбиоты и биопродуктивность почв: Материалы докладов IV (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Тюмень: Печатный дом ©ЦЕССИЯª, 2005 364 с. (С. 213214). 24.Пушкин С.В. 2007. Фауна некробионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Кавказа. Горные экосистемы и их компоненты. Ч. 3. М.: КМК. 210 с. 25.СемёновТянШанский А. П. Классификация жуковмогильщиков Coleoptera, Silphidae tribus Necrophorini и их географическое распространение // Тр. Зоолог. института АН СССР, 1/2, 1932, С. 149161.26.Сычевская В. И. 1972. Жуки Aleocharinae(Coleoptera, Staphylinidae) как естественные враги синантропных мух из семейства Sarcophagidaeв Средней Азии // 3оол. журн. Т. 51. Вып.1. С. 142143.27.Хачиков Э. А., Арзанов Ю. Г. 1990. Материалы к фауне жесткокрылых (Coleoptera) Северного Кавказа и Нижнего Дона. 1. Жукимертвоеды (Silphidae). Фауна и особенности распределения в регионе // Рукопись деп. в ВИНИТИ No2165 В90. 15 c.28.Хачиков Э. А. 1997. Материалы к фауне жуков (Coleoptera) Нижнего Дона и Северного Кавказа. Жукистафилины (Staphylinidae). Часть I. Триба Staphylinini. РостовнаДону. 27 с. 29.Хачиков Э. А. 1998. Материалы к фауне жуков (Coleoptera) Нижнего Дона и Северного Кавказа. Жукистафилины (Staphylinidae). Часть II. РостовнаДону. 50 с. 30.Хачиков Э.А., Попов Д.С. 2006. Новые данные по морфологии и таксономии некоторых видов рода Nicrophorus Fab. (Coleoptera, Silphidae) // Кавказский энтомологический бюллетень. Т. 2. Вып. 1. С. 2740. 31.Фомичёв А. И. Список жесткокрылых Калмыкии и сопредельных районов. Элиста, 1983. 60 с.32.Шифферс Е. В. растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л.: Издво АН СССР, 1953.33.Шохин И. В. 2000. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) Южной России: Автореф…канд. биол. наук. Ставрополь. 22 с. 34.ЩеголеваБаровская Т.И. Жукимогильщики (Necrophorini) фауны СССР // Труды Зоол. Инта АН СССР. 1933. Т.1, Вып.2. С. 161191. 35.Якобсон Г. Г. 19051916. Жуки России и Западной Европы. СПб. 1025 с.36.Czwalina G. 1888. Die Forceps der StaphylinidenGattung Lathrobium (s. str. Rey) Grav. // Deutsce Ent. Zeit. Bd. 32. S. 337354.37.Czwalina G. 1889. Zwei neue Lathrobium ays Circassie // Wien. Ent. Zeit. Bd. 8. S. 3334.38.Deloya C. 1996. The necrophilic macroColeoptera of Tepoztlan, Morelos, Mexico (Scarabaeidae, Trogidae, Silphidae) // Folia Entomologica Mexicana. Vol. 97. P. 3954.39.Pushkin S.V. 2014.Necrobionts and Necrophilous Beetles (Insecta; Coleoptera) of the South of the Russia // World Applied Sciences Journal 32 (4): 618625, 2014 DOI: 10.5829/idosi.wasj.2014.32.04.1451740.Reitter E. 1887. Neue Coleopteren aus Europa, den angegrenzen Ländern und Sibirien, mit Bemerkungen über bekannte Arten // Deutsche Ent. Zeit. Bd. 31. No 1. S. 241288. 41.Reitter E. 1888. Coleopteren aus Circassien, gesammeit von Hans Leder im Jahre 1887. III. Theil // Wien. Ent. Zeit. Bd. 7. S. 143156.42.Roubal J. 1911. Koleopterologické výsledky mé cesty na Kavkaz v Červenci r. 1910 // Acta Soc. Ent. Bohem. Vol. 8. P. 118.43.Terron R., Anduaga S., Moron M. 1991. Analysis of the necrophilous beetle fauna of the biosphere reserve La Michilia Durango, Mexico // Folia Entomologica Mexicana. Bd. 81. S. 315324.
