Введение
Облепиха – поливитаминная плодовая культура, которая получила большую популярность среди садоводов-любителей. Плоды её обладают лечебными качествами. Они содержат витамины, микроэлементы, сахара, органические кислоты. По содержанию масла облепиха занимает особое место среди садовых культур [4].
Облепиха - зимостойкая культура. Зимостойкость включает в себя устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов, складывающихся для растений в зимний период. Это не только устойчивость к низким температурам, но и устойчивость в период оттепелей.В условиях Орловской области облепиха крушиновидная выходит из глубокого покоя в конце ноября – начале декабря и поэтому морозоустойчивость облепихи наиболее высока в декабре - начале января. В это время облепиха может выдержать понижение температуры воздуха до -40°C без существенных повреждений [5, 6].Находясь в вынужденном покое и попадая в часто наблюдаемые в Средней полосе оттепели, облепиха теряет высокую потенциальную устойчивость к низким температурам.Оттепели в середине зимы приводят к снижению морозоустойчивости почек, особенно у мужских растений, что связано с более высокой степенью их развития. Мужские особи менее зимостойки и в суровые зимы, чем женские [7]. Растения облепихи крушиновидной из разных географических районов также различаются между собой по морозостойкости. Наибольшей выносливостью к низким температурам характеризуются сибирские популяции и выделенные из них сорта и формы. Они выдерживают морозы до -40 …-50°С и хорошо после этого плодоносят. Генотипы прибалтийской облепихи лучше переносят возвратные холода после оттепели [8].
Цель исследований – определить методом искусственного промораживания компоненты зимостойкости интродуцентов облепихи крушиновидной и выделить зимостойкие генотипы.
Материал и методика
Исследования выполняли на базе лаборатории физиологии устойчивости плодовых растений ВНИИСПК в 2015-2016 годы. Проводили искусственное промораживание в климатической камере “Espec” PSL-2KPH (Япония), согласно методике [10]. Материал брали, когда среднесуточная температура воздуха устанавливалась ниже 0°С. Побеги срезали из расчета 5 шт. каждого сортообразца и помещали в полиэтиленовые пакеты. Опытный материал хранился при температуре -3°С. Скорость снижения температуры 5°/час. Экспозиция промораживания в течение 8 часов. Проводили отращивания однолетних побегов в сосудах с водой и по степени побурения тканей оценивали повреждения на продольных и поперечных срезах по шкале: от 0,0 баллов - повреждений нет, … до 5,0 – почки и ткань погибли. Оценку повреждений почек и тканей проводили с помощью бинокулярного микроскопа МБС-2. Изучение фракционного состава воды в однолетних побегах крыжовника проводили методом Окунцева-Маринчик [1]. Метод основан на изменении концентрации раствора сахарозы при погружении в него ткани. Часть воды из ткани переходило в раствор, уменьшая его концентрацию. Исходя из исходного объема раствора, начальной и конечной концентрации его, определяли количество воды, отнятой раствором из ткани однолетнего побега. По разнице содержания общей воды и воды, перешедшей в раствор, рассчитывали содержание связанной воды. Концентрация раствора сахарозы в растворе определяли на цифровом рефрактометре PAL-1 “Ocawa” (Япония).
Материалом исследований служили сортообразцы облепихи крушиновидной коллекционного насаждения ВНИИСПК разного географического происхождения. Сорта прибалтийского климатипа - Золотая коса, Сюрприз Балтики и мужские формы АБ 10-154, Б 23-34; сибирского климатипа – Дончанка, Карамелька, Петровка, Сибирская мужская форма №1.
Статистическую обработку результатов промораживания проводили с использование программы MS Excel [2].
Результаты и их обсуждение
В осенний период одним из существенных признаков приспособления растений к неблагоприятным воздействиям среды является изменение содержания свободной и связанной воды. Увеличение количества связанной воды в клетках растений в конце осени связано с изменением конформации гидрофильных веществ, обуславливающих увеличение связанной воды. При этом происходит ослабление процессов метаболизма, изменение состава протоплазмы, накопление веществ, влияющих на состояние водного режима и морозостойкость растений [3]. Анализ фракционного состава воды в октябре показал, что в однолетних побегах генотипов облепихи крушиновидной преобладала свободная вода. Свободная вода в середине осени варьировала в пределах от 21,3 до 34,6%, связанная вода от 15,8 до 27,0% (рис. 1, а). В ноябре при снижении температуры воздуха количество связанной воды увеличивается от 28,0 до 39,9% в однолетних побегах. Содержание свободной воды в конце осени снижается от 8,4 до 19,6% (рис. 1, б). В декабре наблюдали дальнейшее снижение свободной воды от 1,9 до 15,2% и увеличение связанной воды в пределах от 33,6 до 42,4% (рис. 1, а, б). Уменьшение оводнённости побегов показывает на вызревание тканей, при этом происходит ослабление процессов метаболизма, изменение состава протоплазмы, растения проходят фазы закаливания и тем самым повышается их морозостойкость.
Корреляционный анализ выявил высокую взаимозависимость изучаемых признаков в осенний период, когда растения проходят фазы закаливания. Увеличение связанной воды сильно коррелировало со степенью снижения свободной воды в тканях однолетних побегов (r= -0,84).
Рисунок 1 – Динамика содержания свободной и связанной воды в однолетних побегах облепихи крушиновидной в октябре (а), в ноябре (б), декабре (в), %
В средней полосе России возможны понижение температуры в конце ноября и в начале декабря до -25°С, поэтому плодовые растения должны набирать необходимый уровень устойчивости. Моделирование раннезимнего мороза -25°С в начале декабря позволило определить высокий потенциал устойчивости у изучаемых интродуцентов, благодаря своевременной осенней закалке.
Максимальная морозоустойчивость у растений облепихи крушиновидной развивается в декабре-январе, когда заканчивается органический покой, в дальнейшем она несколько понижается. В природных условиях растение «использует» свою максимальную устойчивость именно в условиях прихода максимальных морозов [9]. При понижение температуры до -40°С (II компонент зимостойкости) в январе генотипы облепихи крушиновидной Петровка, Сюрприз Балтики, Б 23-34 в закалённом состояние проявили морозостойкость. Отметили обратимые повреждения почек, коры и древесины не более 2,0 балла (рис. 1). Женские генотипы Золотая коса, Дончанка, Карамелька проявили средний уровень устойчивости почек, ткани при этом имели обратимые повреждения до 2,0 балла. Максимальный балл повреждения почек у генотипа Золотая коса – 3,5 балла (рис. 2). У мужских форм АБ 10-154 и Сибирская мужская форма №1 при этом сильно повредились почки от 3,2 до 3,6 балла.
Способность облепихи крушиновидной сохранять морозоустойчивость в период оттепелей имеет большое значение, учитывая затяжные оттепели, которые наблюдаются в последнее время в средней зоне садоводства России. Способность облепихи крушиновидной сохранять устойчивость к понижению температуры в период оттепелей имеет большое значение, т.к. затяжные оттепели зимой участились в последнее время. Моделирование зимнего мороза -25°С после трехдневной оттепели +2°С (III компонент зимостойкости) в феврале выявило способность сохранять морозостойкость у генотипов Дончанка, Сюрприз Балтики, Б 23-34 с обратимыми повреждениями почек до 2,0 балла. Среднее повреждение почек от 2,2 до 3,0 балла отмечено у генотипов Золотая коса, Карамелька, Петровка, АБ 10-154, Сибирской мужской формы №1 (рис. 3). У изучаемых генотипов отметили незначительные повреждения коры и древесины до 1,0 балла.
Растения облепихи в марте во время продолжительных оттепелей выходят из вынужденного покоя и могут повредиться возвратными морозами. По результатам проведенного эксперимента в основном все генотипы облепихи крушиновидной проявили устойчивость почек, коры и древесины к морозу до -30°С после оттепели +2°С и повторной закалки (IV компонент зимостойкости). У них отмечены обратимые повреждения до 2,0 балла. У сорта Карамелька почки повредились до 3,0 балла. У Сибирской мужской формы №1 почки сильно повредились морозом после оттепели и повторной закалки – 3,4 балла (табл. 1).
Таблица 1
степень повреждения почек и тканей облепихи крушиновидной (средний балл 2015/16 гг.)
Генотип |
II компонент -5º,-10º,-40ºС |
III компонент -5º,-10º,+2º,-25ºС |
IV компонент -5º,-10º,+2°, -5º,-10º, -30ºС |
средний балл повреждения почек; коры и древесины |
|||
Золотая коса |
2,4 ; 1,3 ; 1,4 |
1,8 ; 1,3 ; 0,5 |
1,7 ; 1,6 ; 0,7 |
Сибирская мужская форма №1 |
3,2 ; 0,5 ; 0,8 |
3,0 ; 1,0 ; 0,3 |
3,4 ; 1,1 ; 1,0 |
Сюрприз Балтики |
1,4 ; 0,5 ; 1,3 |
0,5 ; 0,5 ; 0,2 |
0,8 ; 0,1 ; 0,4 |
Петровка |
1,6 ; 1,0 ; 0,8 |
2,2 ; 0,7 ; 0,1 |
1,4 ; 0,5 ; 0,3 |
АБ 10-154 |
3,6 ; 0,9 ; 0,7 |
2,4 ; 0,3 ; 0,2 |
1,3 ; 0,9 ; 0,7 |
Б 23-34 |
1,8 ; 0,6 ; 0,6 |
1,7 ; 0,0 ; 0,2 |
1,0 ; 0,2 ; 0,6 |
Карамелька |
2,3 ; 1,3 ; 1,0 |
2,5 ; 1,6 ; 0,6 |
3,0 ; 1,7 ; 0,5 |
Дончанка |
2,7 ; 2,0 ; 1,3 |
1,4 ; 0,4 ; 0,0 |
1,2 ; 0,4 ; 0,3 |
НСР05 01 |
0,9 ; 0,6 ; 0,5 1,2 ; 0,7 ; 0,6 |
0,9 ; 0,5 ; 0,3 1,2 ; 0,7 ; 0,4 |
0,7 ; 0,8 ; 0,4 0,9 ; 1,0 ; Fф<Fт |
Выводы
Проведенный эксперимент позволил установить, что в осенне-зимний период происходит изменение в состояние водного режима. Снижается оводненность однолетних побегов. Увеличивается связанная вода, уменьшается свободная вода, что влияет на морозостойкость растений. В начале декабря интродуценты облепихи проявили высокую устойчивость к раннезимним морозам. При этом выявили сильную обратную корреляционную связь между связанной и свободной водой в однолетних побегах. При моделировании максимальных морозов и в период оттепелей в большей степени повреждались почки, чем ткани у генотипов облепихи крушиновидной. В результате искусственного промораживания выделены зимостойкие генотипы облепихи крушиновидной прибалтийского климатипа - Сюрприз Балтики, Б 23-34. Данные генотипы обладали всеми компонентами зимостойкости. Статистическая обработка результатов промораживания выявила достоверные различия между генотипами на 5% и 1% уровне значимости.