Full text
Развитие биологии, как и других наук, связано с описанием специфики изучаемых объектов, ориентацией на традиции, доминирующий стиль мышления определенного исторического периода и учет конкретных социокультурных ожиданий. Процесс познания, сопряженный с отражением его достижений в образовательном процессе, осуществляется на основе конкуренции и смены фундаментальных теорий. Принимаемые за объективный вариант объяснения процессов и явлений, эти теории, выстраивают различные факты науки, что позволяет подниматься на теоретический уровень обобщения материала [1] . Изучение закономерностей, проявляющихся на уровне биологической формы движения материи, позволяет выявлять новые факты и создавать обобщения, описывающие разные уровни организации жизни. Кроме этого, с методологической точки зрения биологическому познанию принадлежит особый вклад в создание системообразующих регулятивов, вносящих ясность и логику в построение других наук. На определенном этапе развития биологии возникла эволюционная методологическая концепция, которая стала стержнем, связавшим мировоззренческие представления в единую стройную систему [2]. Зарождение эволюционных идей, как определенный период в развитии биологии, произошло в античное время и привело в Новое время к появлению учения об эволюции органического мира. Выдающийся вклад в развитие биологии внесла теория естественного отбора, сформулированная Ч. Дарвиным [3]. Признание и распространение дарвинизма, сопровождавшееся его синтезом с генетикой и экологией, привело к формированию синтетической теории эволюции (С.Т.Э.) [4] , что в свою очередь определило возможность возникновения идей развития и организации, играющих роль методологических конструктов. Эти достижения в области эволюционной биологии переросли рамки собственно биологии регулятивов культуры в целом [1]. Краткая характеристика особенностей развития представлений об эволюции органического мира позволяет признать особую роль этих достижений в прогрессивном развитии сфер общественного сознания. Основным отличием дарвинизма и С.Т.Э от других учений, является признание ведущей роли естественного отбора в адаптивном преобразовании совокупностей организмов. Всё это определяет особый интерес к этому фактору, как с точки зрения его дальнейшего изучения, так и с точки зрения методически грамотного и научно обоснованного изучения естественного отбора в средней и высшей школе. Обзор отечественной и зарубежной литературы Естественный отбор, как самостоятельный фактор эволюции, изучается в средней и высшей школах. При изучении биологии в средней школе названному фактору эволюции уделяется внимание при изучении общебиологических закономерностей. В высшей школе основные характеристики естественного отбора включены в содержание учебной дисциплины «Теория эволюции». С нашей точки зрения содержательные аспекты характеристики этого фактора должны преподноситься на разном уровне сложности, с учетом подготовки обучающихся и реализацией методики обучения биологии. Однако как в высшей, так и в средней школе одним из критериев отбора содержания является современный уровень разработанности теории естественного отбора в эволюционной биологии. В средней школе при изучении общей биологии длительно использовался, например, учебник «Общая биология», выпускавшийся под редакцией Ю.И.Полянского [5], несколько позднее был издан учебник для школ с углубленным изучением биологии [6]. В настоящее время, необходимость изучения общебиологических закономерностей в 9 классе средней общеобразовательной школы обусловила необходимость выпуска учебника для изучения общих закономерностей биологии [7] и введения в общую биологию и экологию [8]. Перечисленные учебники, включающие материал, по современным представлениям о естественном отборе, однозначно относятся к источникам с удачными вариантами изложения учебного материала. Несмотря на ряд преимуществ, можно назвать следующие недостатки: - не приводится информация об истории развития представлений о естественном отборе; - не достаточно уделено внимания описанию механизма действия естественного отбора; - при формулировке определения естественного отбора необходимо приводить вариант определения, предложенный Ч.Дарвиным и вариант, сформулированный И.И.Шмальгаузеном; - для подтверждения положения о ведущей роли естетственного отбора в эволюции, желательно описать механизм действия нескольких форм естественного отбора; -роль отбора в эволюции лучше подтверждать на примере нескольких общих результатов, которые в совокупности обеспечивают повышение уровня приспособленности потомков по сравнению с предками. К числу доступных источников информации по теории естественного отбора можно отнести учебную литературу для изучения теории эволюции, а так же научные издания разных лет выхода в свет. Учебное пособие, получившее название «Дарвинизм» [9], изданное в 1978 г., включает достаточно подробную историческую справку об истории развития представлений о естественном отборе. Вполне закономерно, что автор учебного пособия доступно и в достаточной степени подробно описывает вклад Ч. Дарвина в развитие учения о естественном отборе. В учебном пособии А.Б.Георгиевского [10] меньше внимания уделено историческим аспектам формирования учения о естественном отборе, но приведена более подробная характеристика механизма и форм естественного отбора с позиций синтетической теории эволюции. Авторы учебного пособия «Эволюционное учение» [11], определяя естественный отбор в качестве движущей и направляющей силы эволюции, описывают его механизм и результаты, опираясь на полевые и лабораторные исследования, а также приводят математические доказательства эффективности действия естественного отбора. Подробное описание механизма действия естественного отбора, подтверждаемое схемами и многочисленными примерами, излагается в учебном пособии А.С.Северцова [12], а в учебнике того же автора, вышедшем несколько позднее [13], обсуждается идея о контрбалансе векторов, приводящих к проявлению действия стабилизирующего отбора. Современные представления о естественном отборе и его роли в адаптивных преобразованиях, происходящих на разных уровнях организации жизни, излагаются в зарубежных изданиях. Особое внимание уделяется роли естественного отбора в эволюции популяций и его взаимодействию с другими факторами эволюции [14], например, с мутационным процессом [15]. Механизм действия естественного отбора описывается с учетом протекания процессов генетического характера [16]. Учитывая роль среды, в которой обитают организмы и их совокупности предлагаются варианты выделения форм естественного отбора [17], а так же описывается их значение в эволюционном процессе [18]. В литературе обсуждаются методические аспекты, связанные с организацией изучения темы «Естественный отбор» при изучении биологии в средней и высшей школе. Подчеркивается, например, значение экологических знаний при изучении представлений об эволюции органического мира [19], а так же рекомендуется реализация междисциплинарного подхода [20]. Эволюционный подход, основанный на описании роли естественного отбора в эволюции, может быть реализован при изучении дисциплины «Зоология» в высшей школе [21] или при изучении биологии некоторых групп животных [22], а так же в характеристике стадий антропогенеза [23]. Сравнение содержания научных работ и учебных пособий отечественных и зарубежных ученых по теории естественного отбора позволяет прийти к выводу о том, что в работах зарубежных ученых при описании и изучении естественного отбора больше внимания уделяется роли генетических процессов и математическому обоснованию результатов полевых и лабораторных исследований. Методологическая база исследования Методологическая база проведенного исследования включает в себя учет общих тенденций в развитии как биологии в целом, так и учет особенностей формирования эволюционной биологии, сформировавшейся на определенном этапе развития представлений об эволюции органического мира. Методологический анализ процесса биологического познания позволил прийти к выводу о том, что этому достижению принадлежит существенная роль в формировании идей, которые получают статус системообразующих регулятивов. Основополагающие идеи, возникнув в пределах, например, эволюционной биологии, оказывают влияние на построение других наук [2].С нашей точки зрения описанный выше аспект развития эволюционной биологии приобретает особое значение при изучении теории эволюции в целом и естественного отбора, как ведущего фактора эволюции. В данном случае речь идет не только о выяснении причин эволюции, а затрагиваются мировоззренческие аспекты. Признание реальности действия естетственного отбора, в качестве самостоятельного фактора эволюции, выступает в качестве обоснования материалистического подхода в описании и изучении эволюционного процесса. Важную роль в процессе отбора учебного материала и методически грамотной организации изучения темы «Естественный отбор» играет опора на фундаментальные проблемы современной биологии. В литературе [24] приводится вариант перечня этих проблем, который включает признание единства и разнообразия, сходства и различия, проявляющихся на разных уровнях организации живой материи. Опираясь на предложенный вариант фундаментальных проблем современной биологии, можно прийти к методически грамотному и научно обоснованному изучению аспектов, описывающих естественный отбор. Материалы для написания статьи собраны в период времени с 1986 по 2018 г.г., благодаря работе со студентами Южно-Уральского государственного гуманитарно-педагогоического университета (г. Челябинск) при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по теории эволюции. При обработке собранного материала использованы методы научного исследования. Из группы общенаучных методов эмпирического познания применялись наблюдение и эксперимент. Обобщение собранного материала стало возможным благодаря использованию общенаучных методов теоретического познания: абстрагированию, идеализации, индукции и дедукции. Кроме названных методов на разных этапах работы проводились анализ и синтез, а так же установление аналогии. Результаты исследования При изучении естественного отбора, выступающего в качестве фактора эволюции, необходимо учитывать историю развития представлений об эволюции органического мира, а так же современный уровень развития эволюционной биологии. Признание реальности эволюционного процесса не привело к формированию единого представления о причинах эволюции и роли естественного отбора в возникновении новых форм живых организмов. В настоящее время признается выделение четырех основных направлений эволюционной мысли [25], что определяет значимость методически грамотного и научно обоснованного изучения основных положении С.Т.Э. К их числу относятся: ламаркизм, жоффруизм, дарвинизм и номогенез. Из приведенных направлений эволюционной мысли лишь дарвинизм опирается на признание роли естественного отбора. В итоге можно признавать реальность эволюционного процесса, но не относиться к эволюционистам–дарвинистам. Перспективность дарвинизма как направления, основанного на признании роли естественного отбора в эволюции, подтверждается тем, что на основе дарвинизма сформировалась С.Т.Э., развитие которой может быть реализовано, по-мнению Н.Н.Воронцова [26] в качестве нового варианта синтеза. Неоднозначное отношение к статусу естественного отбора является одной из причин, определяющих высокий уровень требований к отбору содержания при изучении темы «Естественный отбор». С нашей точки зрения часть учебной программы, соответствующая изучению естественного отбора, должна включать следующее содержание. «Появление идеи естественного отбора в биологии. Учение Ч.Дарвина о естественном отборе. Определение и механизм действия естественного отбора. Сравнение естественного и искусственного отбора. Результаты естественного отбора: дивергенция, видообразование и возникновение приспособленности организмов к среде обитания. Определение и механизм действия естетственного отбора с позиций синтетической теории эволюции. Основные положения, описывающие механизм действия естественного отбора. Формы естетственного отбора: стабилизирующий и движущий отбор. Механизм действия и определения стабилизирующего и движущего отбора. Неосновные формы естественного отбора: дизруптивный отбор, частотно-зависимый, половой, К - и r –отбор, индивидуальный и групповой отбор. Значение естественного отбора в эволюции: творческая, накапливающая, распределяющая и поддерживающая роли естественного отбора в эволюционном процессе» При изучении естественного отбора особое внимание следует уделить определению этого фактора эволюции. Первый вариант определения, сформулированный Ч.Дарвиным [27], гласит: «Естественный отбор - выживание организмов, приспособленных к среде обитания и гибель неприспособленных». С позиций С.Т. Э. [28] предлагается следующий вариант определения: «Естественный отбор – выживание и размножение наиболее приспособленных организмов». Определенный интерес представляет сравнение двух вариантов определения естественного отбора как фактора эволюции. Общими положениями, включенными в формулировки определения, являются: - выживание организмов; - уровень приспособленности к среде обитания. К числу различий относятся следующие положения: - в определение Ч.Дарвина включен такой результат взаимодействия со средой обитания как гибель организмов; - в определение, принятое в С.Т.Э., включено положение о том, что естественный отбор приводит к размножению организмов. Выделенные сходства в определениях естественного отбора подтверждают ведущую роль названного фактора в эволюционном процессе. Различия вызваны тем, что с позиций С.Т.Э. выделяется такой процесс как элиминация, который занимает положение, противоположное естественному отбору. Определение естественного отбора раскрывается при описании механизма действия этого фактора эволюции. Ч.Дарвин, при описании механизма действия естественного отбора, учитывал роль материальных факторов [27]: наследственной изменчивости и борьбы за существование, которые приводят к проявлению естественного отбора. Классическим примером, иллюстрирующим механизм отбора, является возникновение взаимного приспособления между насекомыми-опылителями цветковых растений и насекомоопыляемыми растениями. Приведенный в работе Ч. Дарвина пример играет особую роль в изучении механизма отбора по следующим причинам: - в названной ситуации учитывается роль случайного возникновения полезных признаков; - при анализе процессов, приводящих к взаимному приспособлению, описывается взаимодействие организмов с условиями среды обитания, что связано с проявлением борьбы за существование и определяет направление действия естественного отбора;- возникновение взаимного приспособления характеризуется как результат действия факторов эволюции, среди которых естественный отбор играет особую роль. При описании механизма естественного отбора с позиций С.Т.Э., рекомендуется рассмотрение следующих положений: - естественный отбор – следствие борьбы за существование; - естественный отбор действует по фенотипу, но отбираются генотипы; - материалом для действия естетственного отбора являются мутации и рекомбинации ; - в ходе действия естественного отбора сохраняется онтогенез, адаптивный на каждой стадии развития; - естественный отбор проявляется в определенном направлении, которое зависит от условий окружающей среды. Анализ содержания сформулированных положений позволяет прийти к выводу о том, что они носят синтетический характер, проявляющийся в использовании данных дарвинизма, экологии и генетики для описания механизма действия естетственного отбора. Для повышения качества усвоения учебного материала, на этом этапе изучения темы, рекомендуется заполнение таблицы, включающей информацию об адаптивном характере стадий онтогенеза, например озерной лягушки, как типичного представителя класса амфибии (табл. 1). Таблица 1 Адаптивный характер некоторых стадий онтогенеза озерной лягушки № № Название стадии онтогенеза Примеры адаптаций, проявляющихся на стадии онтогенеза 1. Зигота - запас питательных веществ; - покровительственная окраска; - набор хромосом. 2. Бластула - оптимальная скорость протекания митоза; - взаимодействие между бластомерами; -реализация биологического окисления . 3. Нейрула -интенсивное деление клеток и развитие тканей; - формирование органов и систем органов зародыша; 4. Личинка (головастик) -покровительственная окраска; -жабры; -хвост; -двухкамерное сердце. 5. Половозрелый организм - трехкамерное сердце; -два круга кровообращения; -легочное дыхание; -покровительственная окраска; -конечности наземного типа. В таблице 1 приведены примеры адаптаций, проявление которых на разных стадиях онтогенеза обеспечивает выживание организма. При нарушении фенотипического проявления адаптивных признаков возможна элиминация, как результат, противоположный естественному отбору. Являясь векторным фактором эволюции, естественный отбор проявляется как в постоянных, так и в изменяющихся условиях среды обитания. В С.Т.Э. выделяют две основные формы естественного отбора: стабилизирующий и движущий [28]. При изучении названных форм естественного отбора рекомендуется изложение учебного материала в следующей последовательности: 1. Определение формы естественного отбора; 2. Описание механизма действия; 3. Примеры результатов описываемой формы из мира растений, животных и по отношению к виду человек разумный; 4. Реликтовые виды как один из результатов действия стабилизирующей формы отбора; 5. Появление новых адаптаций и процесс видообразования как результаты движущей формы отбора; 6. Значение стабилизирующего и движущего отборов в эволюционном процессе. При изучении естественного отбора, как фактора эволюции, необходимо особое внимание уделять использованию натуральных объектов и проведению лабораторных занятий. В литературе подчеркивается особое значение лабораторных занятий по теории эволюции в профессиональной подготовке будущих учителей биологии [29], а так же описывается методика их проведения [30]. При проведении демонстрации натуральных объектов или лабораторных работ следует учитывать следующие особенности: - примеры видов живых организмов, используемые для демонстрации эволюционных процессов, должны быть убедительными и знакомыми с точки зрения особенностей их биологии; - при выборе объектов предпочтение отдается массовым и доступным видам; - виды растений или животных должны иметь ярко выраженные сходства и отличия, что позволит устанавливать степень родства и степень различий, возникших в процессе эволюции. Для подтверждения роли естественного отбора в эволюции необходима характеристика форм, выделяемых кроме стабилизирующего и движущего. В учебной литературе [11] описаны некоторые формы естественного отбора и охарактеризована их роль в адаптивных преобразованиях, происходящих на уровне популяции. При описании этих форм отбора следует учитывать информацию, представленную в таблице 2. Таблица 2 Формы естественного отбора и их значение в эволюции № Название формы естественного отбора Значение формы естественного отбора 1. Дизруптивный (разрывающий) отбор - разделение исходной популяции на несколько новых группировок - возникновение полиморфизма 2. Половой отбор - формирование полиморфизма 3. Частотно-зависимый отбор - сохранение в популяциях редких генотипов 4. К- отбор - увеличение продолжительности жизни - позднее наступление половой зрелости у организмов - низкая плодовитость 5. r- отбор - сокращение продолжительности жизни - раннее половое созревание - высокая плодовитость 6. Групповой отбор - выживание и размножение совокупностей организмов 7. Индивидуальный отбор - выживание и размножение отдельных особей Описание нескольких форм естественного отбора и их роли в эволюционном процессе является убедительным доказательством роли этого фактора в адаптивном преобразовании популяций. Каждая форма естественного отбора приводит к определенным эволюционно значимым результатам. Кроме этого, с позиций С.Т.Э. выделяют общие результаты, к которым относятся творческая, распределяющая, накапливающая и поддерживающая роли естественного отбора. В таблице 3 приведены примеры результатов, возникающих при проявлении этих вариантов значений естественного отбора. Таблица 3 Значение естественного отбора в эволюции № Значение естественного отбора Примеры, подтверждающие значение естественного отбора 1. Накапливающая роль Накопление адаптаций к среде обитания, приводящее к развитию признака в филогенезе 2. Распределяющая роль Формирование популяций, подвидов и видовых ареалов 3. Поддерживающая роль Сохранение возникших адаптаций биологических систем к условиям обитания 4. Творческая роль Возникновение адаптаций к среде обитания на основе наследственных отклонений В итоге естественный отбор, проявляющийся в нескольких формах, приводит к результатам, обеспечивающим возникновение и сохранение уровня приспособленности биологических систем к условиям среды обитания. Заключение Учение о естественном отборе как факторе эволюции, является одним из выдающихся достижений в развитии биологической науки. Признание роли и описание механизма действия естественного отбора позволяет материалистически объяснить процессы эволюционного характера, происходящие в условиях биосферы. Также это позволило сформулировать ответы на такие вопросы, как механизм появления адаптаций, видообразование и описать многие процессы эволюционного характера, происходящие на микро– и макроэволюционном уровнях. Особое значение отбора в протекании эволюции определило особый интерес к названному фактору эволюции и оказало воздействие на развитие как общественного, так и индивидуального сознания. В итоге особый статус естественного отбора определяет высокий уровень требований, предъявляемых к методике изучения темы «Естественный отбор». Перспективными направлениями совершенствования отбора содержания и методики изучения темы «Естественный отбор» являются: - совершенствование доказательности роли естественного отбора в протекании эволюционного процесса; - сравнение разных вариантов объяснения эволюционного процесса, с учетом вариантов, отрицающих роль отбора в эволюции; - использование математического описания механизма действия естественного отбора; - разработка методики проведения лабораторных работ и полевых наблюдений по изучению механизма и результатов действия естественного отбора.